第四節(jié) 碳水化合物的代謝

一、碳水化合物的消化

    食品中的碳水化合物，由于含量以及纖維素成分不能被消化的原因，一般只有淀粉和蔗糖等具有實(shí)際的消化價(jià)值。因此，可以將碳水化合物的消化簡(jiǎn)單化為淀粉和寡糖(雙糖蔗糖等)分解為機(jī)體可以吸收的單糖形式的過(guò)程。

    1、寡糖的消化   

寡糖  單糖

    2、淀粉的消化

    淀粉的消化過(guò)程，基本上進(jìn)行于整個(gè)消化道部位。在一系列酶的作用下，最終將以生成葡萄糖分子而告結(jié)束。攝取食物時(shí)，從咀嚼開始，唾液與食物相接觸，即將α—淀粉酶作用于淀粉，分解的第一步過(guò)程也就隨即發(fā)生。α-淀粉酶可以將淀粉分解為糊精和麥芽糖。這一過(guò)程的分解反應(yīng)，將一直持續(xù)到胃液鹽酸使α—淀粉酶失活為止，而暫告一段落。在這一個(gè)過(guò)程中，從進(jìn)入口腔到進(jìn)入胃中，食物中大約有50％～60％的淀粉已經(jīng)發(fā)生了分解，其主要生成物為糊精和麥芽糖。

    當(dāng)食糜進(jìn)入小腸后，在胰液和小腸液酶的作用下，將同時(shí)發(fā)生多種反應(yīng)。即淀粉重又繼續(xù)開始的α—淀粉酶分解反應(yīng)，淀粉和糊精在胰淀粉酶作用下生成麥芽糖的反應(yīng)以及麥芽糖在麥芽糖酶的作用下生成葡萄糖的反應(yīng)。

二、碳水化合物的吸收

    經(jīng)過(guò)消化以后的碳水化合物，以單糖的形式存在。這是碳水化合物能夠發(fā)生吸收的前提條件。一般，在小腸內(nèi)容物中，葡萄糖占有絕對(duì)比例，其次是果糖。其他的戊糖和己糖，如木糖、甘露糖和半乳糖等，在小腸內(nèi)容物中的含量很小。一般認(rèn)為，戊糖的吸收，是以被動(dòng)性轉(zhuǎn)運(yùn)的單純擴(kuò)散形式進(jìn)行的，所以，其吸收速度比較慢。而己糖分子則主要以主動(dòng)性轉(zhuǎn)運(yùn)方式發(fā)生吸收。以葡萄糖的吸收速度為標(biāo)準(zhǔn)，單糖在小腸中的相對(duì)吸收速度見表4—6。

    由表4—6可以看出，所有單糖的吸收，以半乳糖的速度為最快。而同樣是己糖的甘露糖，其吸收速度卻小得多。這說(shuō)明，吸收機(jī)理方面肯定存在著差別。

表4—6  單糖在小腸中的相對(duì)吸收速度

    葡萄糖的主動(dòng)性轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程發(fā)生于腸粘膜細(xì)胞和腎小管部位。葡萄糖也可以被動(dòng)性轉(zhuǎn)運(yùn)方式進(jìn)入人體紅細(xì)胞、肌肉和脂肪組織。一般認(rèn)為，這時(shí)葡萄糖將與細(xì)胞膜上的專一載體結(jié)合，從而進(jìn)入細(xì)胞膜內(nèi)。其載體的轉(zhuǎn)運(yùn)方向總是由葡萄糖濃度高處向低處進(jìn)行。

    單糖被吸收后，將繼續(xù)由血液進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，然后被送進(jìn)中間代謝過(guò)程。

三、碳水化合物的中間代謝

    由消化過(guò)程和吸收過(guò)程所決定的正常碳水化合物中間代謝起始物，即底物，肯定地也是葡萄糖。其他的單糖成分，如果糖，半乳糖等，由于其含量相對(duì)很少，將不在這里加以考慮。一般認(rèn)為，人體內(nèi)每個(gè)具有代謝功能的細(xì)胞，都具有利用葡萄糖進(jìn)行中間代謝的能力，也就是說(shuō)，葡萄糖代謝具有不固定于某一器官組織的特征，但是，相對(duì)地講，肝、肺和肌肉組織仍是葡萄糖代謝的主要器官組織。  

    通過(guò)葡萄糖的中間代謝獲得能量的途徑，有三種。即為：

    1.糖酵解或乳酸發(fā)酵；   

    2.氧化分解或有氧分解；

    3.乙醇發(fā)酵。

    在人體內(nèi)只存在糖酵解和氧化分解二種途徑，不發(fā)生乙醇發(fā)酵。但是，對(duì)于酵母來(lái)講，乙酵發(fā)酵是至關(guān)重要的。

    (一)糖酵解

    糖酵解或乳酸發(fā)酵，是指反應(yīng)終點(diǎn)為乳酸的一系列化學(xué)反應(yīng)過(guò)程的和。全部糖酵解過(guò)程由11個(gè)酶催化的連續(xù)反應(yīng)構(gòu)成。由于整個(gè)糖酵解是在一種無(wú)氧條件下進(jìn)行的，因此它屬于一種無(wú)氧酵解的過(guò)程。   

    糖酵解過(guò)程中的前十個(gè)步驟，是由葡萄糖生成丙酮酸，是葡萄糖代謝獲得能量的共同過(guò)程。無(wú)論是糖酵解、氧化分解還是乙醇發(fā)酵，都要經(jīng)過(guò)這個(gè)過(guò)程，即在生成最終產(chǎn)物前，它們都要先生成丙酮酸。所以人們也將丙酮酸視為葡萄糖中間代謝的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，如圖4—1所示。

圖4—l  葡萄糖的分解途徑

    在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，lmol葡萄糖發(fā)生降解生成乳酸所釋放出的能量為196.6kJ·mol^-1，足夠用來(lái)合成2mol ATP。糖酵解過(guò)程的能量回收率為3l％，與簡(jiǎn)單蒸汽機(jī)的能量利用率(8％～10％)相比，這將是一個(gè)十分經(jīng)濟(jì)合算的過(guò)程。

    (二)氧化分解

    氧化分解又稱有氧分解，分三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖支路二部分。是機(jī)體正常情況下，葡萄糖代謝的重要方式。

    1、三羧酸循環(huán)   

    三羧酸循環(huán)也稱TCA循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。它是糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的丙酮酸，在氧氣的存在下，分解成二氧化碳和水，同時(shí)形成大量ATP的化學(xué)反應(yīng)過(guò)程。是機(jī)體葡萄糖有氧分解的一種主要形式。與糖酵解過(guò)程相比較，三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的能量要大得多。三羧酸循環(huán)也是碳水化合物、脂肪、氨基酸最后氧化的途徑，同時(shí)可以提供機(jī)體合成代謝的許多中間產(chǎn)物。

    無(wú)論是碳水化合物，還是脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、氨基酸和核酸，只要它們能夠分解產(chǎn)生進(jìn)入三羧酸循環(huán)圈的小分子物質(zhì)，就可以通過(guò)三羧酸循環(huán)最終氧化生成二氧化碳和水。因此，重要的產(chǎn)能有機(jī)物，乃至所有的有機(jī)物，只要以徹底氧化分解為終點(diǎn)，就會(huì)擁有三羧酸循環(huán)這一共同末端氧化途徑。因此，各類有機(jī)物的相互轉(zhuǎn)變，可以通過(guò)三羧酸循環(huán)最終溝通聯(lián)系在一起。在三羧酸循環(huán)中，吸入的氧氣或空氣，并不參與二氧化碳的生成，即三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的二氧化碳中的氧并不是與氧氣反應(yīng)的產(chǎn)物。同時(shí)，在反應(yīng)過(guò)程中，二氧化碳的生成并不產(chǎn)生有意義的能量。

    2、磷酸戊糖支路

磷酸戊糖支路又稱己糖單磷酸支路。一般認(rèn)為，磷酸戊糖支路不是碳水化合物代謝取得能量的主要途徑。但是，這一氧化分解途徑可以產(chǎn)生還原輔酶Ⅱ，以供合成脂肪酸和膽甾醇類物質(zhì)使用。這對(duì)于細(xì)胞、肝臟、乳腺和腎上腺皮質(zhì)等組織具有十分重要的意義。另外對(duì)于機(jī)體十分重要的核酸組成成分戊糖的生成和分解都需要經(jīng)過(guò)這一途徑。

(三)糖原的合成和分解

    糖原是人體貯存葡萄糖的形式。一般，肌肉中糖原含量為0.5％～1％，肝臟中為2％～ 8％，但是，從質(zhì)量上來(lái)講，機(jī)體中貯存糖原最多的部位則是骨骼肌。糖原的合成需要有起始引發(fā)物存在。已有證據(jù)表明，這個(gè)起始物體系是一個(gè)蛋白質(zhì)、糖原起始合成酶和尿二磷葡萄糖。糖原在一系列酶的作用下，先生成葡萄糖-1-磷酸，再在葡萄變位酶等的作用下，最終生成葡萄糖。由糖原分解生成的葡萄糖，對(duì)于機(jī)體的葡萄糖代謝調(diào)節(jié)具有比較重要的意義。

    (四)糖異生作用

    糖異生作用是指出由非物質(zhì)形成葡萄糖的過(guò)程，主要發(fā)生于肝臟部位，少部分也發(fā)生在腎皮質(zhì)處。對(duì)于維持正常的葡萄糖代謝水平，以及解釋一些營(yíng)養(yǎng)現(xiàn)象(如等能定律)，糖異生作用都具有十分重要的意義。糖異生作用的途徑基本上是糖酶解過(guò)程的逆轉(zhuǎn)。糖異生作用的主要原料有三類，即乳酸、甘油和某些氨基酸。其中氨基酸，主要是指甘氨酸、丙氨酸、絲氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、半胱氨酸、精氨酸、組氨酸和賴氨酸等。其他的成分，如丙酸和三羧酸循環(huán)中間物，也可以經(jīng)過(guò)糖異生作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖。

    (五)葡萄糖代謝的調(diào)節(jié)

    由于人們的進(jìn)食是一種間歇性的過(guò)程，因此，機(jī)體得到葡萄糖的數(shù)量在時(shí)間上就將處于一種不定的狀態(tài)。但是，作為正常人的生存條件，機(jī)體血液中的葡萄糖含量要求保持穩(wěn)定。這實(shí)際上是限定了血液中葡萄糖含量值的可偏離中心值的程度。這個(gè)中心含量值，即正常人“血糖水平” (也簡(jiǎn)稱血糖水平)為100mg／100g，可允許的正常偏離程度為土20mg／100g。對(duì)于一些特別情況下的血糖，如進(jìn)餐后的很短時(shí)間里，可達(dá)到150～180mg／100g，將會(huì)超出正常的偏離程度范圍，亦認(rèn)為是正常的現(xiàn)象。維持血糖水平的正常，對(duì)于機(jī)體的組織和器官十分重要，特別是大腦組織，因?yàn)樵诖蠖鄶?shù)情況下，葡萄糖將是唯一最重要的能量源。對(duì)于大腦，還由于腦部組織不含有其他任何可利用的能量，只能依靠葡萄糖，所以，當(dāng)血糖過(guò)低時(shí)，腦組織就將得不到足夠的能量，其功能就會(huì)出現(xiàn)抑制或障礙。對(duì)于以腦力勞動(dòng)為主的人，如科學(xué)工作者、學(xué)生等，將會(huì)明顯地出現(xiàn)理解力和記憶力的下降，工作效率大大降低。

    機(jī)體正常血糖水平的調(diào)節(jié)，主要依靠化學(xué)、物理和激素系統(tǒng)三種方式。

    1、化學(xué)調(diào)節(jié)

    當(dāng)血糖水平高于正常值時(shí)，可以通過(guò)加快糖原合成速度加以下調(diào)；血糖水平低于正常值時(shí)，可以通過(guò)加快糖原分解速度以及糖異生作用的速度加以調(diào)升。

    2、物理調(diào)節(jié)

物理調(diào)節(jié)實(shí)際上是通過(guò)腎臟的排糖機(jī)構(gòu)進(jìn)行的。所以，實(shí)質(zhì)上物理調(diào)節(jié)不能升高血糖。一般，對(duì)于正常功能的機(jī)體來(lái)講，腎臟部位吸收葡萄糖的能力，有一個(gè)血糖閾值，即為160～ 180mg／100g。當(dāng)血糖高于閾值時(shí)，葡萄將會(huì)隨尿液排出體外。這種排出將一直保持到血糖回復(fù)到排糖閾值以內(nèi)。

    3、激素系統(tǒng)  

    存在有兩個(gè)作用相反的激素調(diào)節(jié)系統(tǒng)，即胰島素降低血糖，腎上腺素和胰高血糖素升高血糖。通過(guò)激素系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，當(dāng)血糖過(guò)高時(shí)，過(guò)剩的葡萄糖將加速轉(zhuǎn)化為糖原；當(dāng)血糖下降時(shí)，則糖原將加速分解為葡萄糖，同時(shí)糖異生作用也會(huì)相應(yīng)地得到加強(qiáng)。

值得指出的是，僅僅依靠機(jī)體自身的調(diào)節(jié)，而物質(zhì)供應(yīng)不夠的話(即葡萄糖以及相關(guān)聯(lián)的成分)，在長(zhǎng)時(shí)間范圍內(nèi)，將有可能導(dǎo)致低血糖等生理反映。因?yàn)闊o(wú)論是糖原的合成和分解過(guò)程，還是糖異生作用，歸根結(jié)底都需要有均勻充足的飲食加以保證。作為我國(guó)人民傳統(tǒng)地輕視早餐的習(xí)慣，想依靠血糖調(diào)節(jié)來(lái)作為理論依據(jù)，可能會(huì)給自身帶來(lái)一系列的不良后果。