植株整體異常(Deviation in the general aspect of the plant) 已報(bào)道的5種異常。
1.矮縮(Dwarfing) 有這種癥狀的植株通常出苗晚,并比健康的植株小。有些植株開始時(shí)發(fā)育正常,但它們會(huì)突然停止生長(zhǎng),葉或莖出現(xiàn)某些畸形。
2.矮化(Stunting) 植株株型變小是病毒侵染后一個(gè)常見的癥狀。這癥狀容易與矮縮混淆,但是生長(zhǎng)受阻的植株不表現(xiàn)畸形(圖2.2d)。
3.衰弱(Weakness) 植株莖稈十分細(xì)弱,以致不能支撐瘦小的枝葉,植株匍匐于地面。
4.簇生(Bunchiness) 葉片小而嚴(yán)重皺縮,并沿著莖緊密地生長(zhǎng)在一起。這種癥狀有時(shí)被稱為花束或叢生。
5.叢枝(Witches--broom) 這是指主莖上腋枝增生,與褪綠、葉片減少和生長(zhǎng)受阻有關(guān)。
塊莖上肉眼可見的變化(Macroscopic alternations in tubers)形狀、質(zhì)地等的畸形(Deviations of shape,texture,etc)。能描述的幾種類型。
1.紡錘形塊莖(Spindle tuber) 塊莖的直徑逐漸減小,在基部更為嚴(yán)重(圖2.3d)。受侵染塊莖的橫截通常是圓的。
2.過長(zhǎng)(Elongation) 塊莖的長(zhǎng)寬幾乎相等。在正常情況下,圓形品種更為顯著。
3.氣生薯(Aerial tubers) 塊莖直接在腋芽處產(chǎn)生。這類塊莖有或沒有匍匐莖連接。
4.過度生長(zhǎng)(Overgrowths) 塊莖芽眼脹大或在大塊莖上長(zhǎng)小塊莖。
5.開裂(Cracking) 塊莖表面有或深或淺的裂縫。
6.軟化(Flaccidity) 塊莖內(nèi)的淀粉積累突然停止而變軟。
7.對(duì)數(shù)量和大小的影響(Effct on number and size) 這是病毒對(duì)馬鈴薯最重要的經(jīng)濟(jì)影響。只有通過與健康植株相比,才能精確地測(cè)定經(jīng)濟(jì)影響。受病毒侵染的塊莖變小,但數(shù)量可以保持與健康植株一樣。
塊莖壞死(Tuber necrosis) 塊莖壞死的幾種類型。
1.壞死的類型(Necrosis patterns) 在薯肉表面或深處有線型、弧型、或環(huán)型的壞死(圖2.3a)。
2.壞死斑(Necrotic lesions) 病斑通常為圓型,大小各異,深而干燥(圖2.3b)。
3.網(wǎng)狀壞死(Net necrosis) 在塊莖內(nèi)部形成網(wǎng)狀壞死線。
4.內(nèi)部壞死(Internal necrosis) 指環(huán)狀或不規(guī)則形狀的壞死點(diǎn)和斑(圖2.3c)。
對(duì)幼芽的影響(Effects on sprouts) 有以下幾種影響。
1.線狀芽(Wiring) 芽長(zhǎng)而細(xì)成線狀。假如老植株受侵染,抽芽表現(xiàn)出不向嚴(yán)重程度的癥狀。
2.芽壞死(Sprout necrosis) 芽部分或全部壞死,并表現(xiàn)出壞死條斑或斑點(diǎn)。
微觀變化(Microscopic alternation) 通過光學(xué)或電子顯微鏡對(duì)受病毒感染的葉組織進(jìn)行檢查,可以發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)的變化,病毒顆粒聚集或內(nèi)含體存在。內(nèi)含體(inclusion)是最常見的現(xiàn)象,可看作為病毒感染的特征。這些內(nèi)含體對(duì)病毒鑒定很有價(jià)值。Christie和Edwardson(1977)對(duì)幾組植物病毒的報(bào)導(dǎo)和Canicoba(1986)對(duì)幾種馬鈴薯病毒的報(bào)導(dǎo)很出色。
病毒顆粒內(nèi)含體(Virus particle inclusions) 可以觀察到單個(gè)病毒顆粒在細(xì)胞內(nèi)分散存在,但在感染較久的細(xì)胞內(nèi)病毒顆粒大多呈松散的(圖2.4b-c)或緊密的聚集體(圖2.4a)。松散的聚集體無規(guī)則結(jié)構(gòu)或明確大小,而緊密的聚集體中病毒晶體是以二維片層的顆粒的緊密聚集體作為重復(fù)的單層形成三維結(jié)構(gòu)。某些胞內(nèi)晶體由非病毒顆粒物質(zhì)或細(xì)胞器形成。類晶體是晶體無三維結(jié)構(gòu)的另一種排列,通常在電鏡下表現(xiàn)為針狀結(jié)構(gòu)。
復(fù)合內(nèi)含體(Complex inclusions) 復(fù)合內(nèi)含體是由病毒顆粒、寄主細(xì)胞器和病毒誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)組成。
最具特征性的內(nèi)含體是由馬鈴薯Y病毒組誘導(dǎo)的圓柱狀內(nèi)含體(圖2.4f)。在交叉部分,這些圓柱狀內(nèi)含體表現(xiàn)許多困繞一中心核的彎曲臂。
通常稱之為風(fēng)輪。這些風(fēng)輪的臂在伸展或卷攏時(shí)象形成漩渦狀或者表現(xiàn)為片狀聚合物。片狀內(nèi)含體組分(LlC)(圖2.4d)可在受PVX感染的細(xì)胞中見到?雌饋硐裰钡、彎曲的、平滑的或念珠狀的片層。核內(nèi)晶體和脆質(zhì)膜內(nèi)含體伴隨PVY感染出現(xiàn)(Kitajima等,1968)。
細(xì)胞和細(xì)胞器紊亂(Cell and organelle disturbance) 通常大多數(shù)病毒會(huì)破壞細(xì)胞器。細(xì)胞受損的類型取決于病毒所在位置或復(fù)制位置。
PLRV主要影響韌皮部細(xì)跑,也影響伴胞,有時(shí)可見其完全萎陷。PVY、PVX、PVS、PVT、APLV和APMV主要影響薄壁組織細(xì)胞和毛狀體,這類病毒也能誘發(fā)韌皮細(xì)胞的紊亂(Canicoba,1986)。在APMV和APLV感染中,被侵染的薄壁組織細(xì)胞可發(fā)生凝聚,葉片細(xì)胞間空隙變大。
APLV對(duì)葉綠體最顯著的影響是沿葉綠體膜誘發(fā)外周小泡(圖2.4e)。PVY和PVX感染時(shí)可看到壁旁體(paramural body)。
總之,在病毒感染的細(xì)胞小,可見葉綠體中大量空泡形成,線粒體小嵴的數(shù)量減少,和細(xì)胞壁及質(zhì)膜的皺褶。病毒感染細(xì)胞的普遍特征似乎是核糖體和線粒體數(shù)量的增加。