真菌、藻類和原生動(dòng)物都屬于真核微生物，而真菌是微生物中的一個(gè)龐大類群。據(jù)統(tǒng)計(jì)，真菌約有12萬(wàn)余種。由于真菌的種類極多，一般認(rèn)為真菌的菌體為單細(xì)胞或多細(xì)胞的分枝絲狀體，或?yàn)閱渭?xì)胞的不分枝的個(gè)體。真菌細(xì)胞中沒(méi)有光合色素，不能進(jìn)行光合作用。真菌屬真核生物，細(xì)胞中具有完整的典型的細(xì)胞核，與高等生物一樣，能進(jìn)行有絲分裂，其繁殖方式主要靠無(wú)性孢子或有性孢子。真菌包括了單細(xì)胞的酵母菌、單細(xì)胞或多細(xì)胞的絲狀霉菌以致產(chǎn)生子實(shí)體的蕈菇。
表2-4 細(xì)菌、支原體、立克次體、衣原體、病毒的比較
特征 細(xì)菌 支原體 立克次體 衣原體 病毒
直徑（mm） 0.5～2.0 0.2～0.25 0.2～0.5 0.2～0.3 < 0.25
可見(jiàn)性 光學(xué)顯微鏡 光學(xué)顯微鏡勉強(qiáng)可見(jiàn) 光學(xué)顯微鏡 光學(xué)顯微鏡勉強(qiáng)可見(jiàn) 電鏡
過(guò)濾性 不能過(guò)濾 能過(guò)濾 不能過(guò)濾 能過(guò)濾 能過(guò)濾
革蘭氏染色 陽(yáng)性或陰性 陰性 陰性 陰性 －
細(xì)胞壁 有堅(jiān)韌細(xì)胞壁 缺 與細(xì)菌相似 與細(xì)菌相似 無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)
繁殖方式 二均分裂 二均分裂 二均分裂 二均分裂 復(fù)制
培養(yǎng)方式 人工培養(yǎng)基 人工培養(yǎng)基 宿主細(xì)胞 宿主細(xì)胞 宿主細(xì)胞
核酸種類 RNA和DNA RNA和DNA RNA和DNA RNA和DNA RNA或DNA
對(duì)抗生素 敏感 敏感（對(duì)青霉素不敏感） 敏感 敏感 不敏感
對(duì)干擾素 敏感 不敏感 不敏感 敏感 敏感
真菌在自然界中分布非常廣泛，與人類關(guān)系密切。在食品加工業(yè)中具有重要的作用。很多食品都是應(yīng)用真菌制造的，如各種酒類、面包、醬油、豆腐乳等。有些真菌可以直接用作食品，如香菇、木耳、草菇、蘑菇等，不僅是味道鮮美的菜肴，又是營(yíng)養(yǎng)豐富的保健食品。我國(guó)名貴的藥材靈芝、茯苓、天麻等也是真菌的菌絲體。在發(fā)酵工業(yè)上廣泛用來(lái)生產(chǎn)酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸等）、酶制劑（淀粉酶、纖維素酶等）。此外，真菌在土壤中對(duì)有機(jī)物質(zhì)的分解以及自然界的物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵，植物生長(zhǎng)激素（赤霉素）、生物防治害蟲等也有十分重要的作用。
但是，真菌也有對(duì)人類生活造成很大的危害。如許多霉菌會(huì)造成農(nóng)作物許多病害；會(huì)引起農(nóng)產(chǎn)品、紡織品和其它工業(yè)產(chǎn)品的發(fā)霉變質(zhì)；受真菌污染的食品而發(fā)生腐敗變質(zhì)，因而降低或失去食用價(jià)值；還有真菌產(chǎn)生毒素，使人畜中毒，實(shí)驗(yàn)證明黃曲霉產(chǎn)生黃曲霉素可引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物致癌。也有不少的真菌是病原菌，可引起人類和動(dòng)植物的許多病害，給人類帶來(lái)危害甚至災(zāi)難。
3.1 霉菌
3.1.1 霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)
(1）菌絲和菌絲體 霉菌(mold) 是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱。菌絲是由細(xì)胞壁包被的一種管狀細(xì)絲，大都無(wú)色透明，寬度一般為3~10mm，比細(xì)菌的寬度大幾倍到幾十倍。菌絲有分枝，分枝的菌絲相互交錯(cuò)而成的群體稱為菌絲體。霉菌的菌絲分有隔膜菌絲和無(wú)隔膜菌絲兩種類型。
①有隔膜菌絲 菌絲中有橫隔膜將菌絲分隔成多個(gè)細(xì)胞，在菌絲生長(zhǎng)過(guò)程中，細(xì)胞核的分裂伴隨著細(xì)胞的分裂，每個(gè)細(xì)胞含有1至多個(gè)細(xì)胞核。不同霉菌菌絲中的橫隔膜的結(jié)構(gòu)不一樣，有的為單孔式，有的為多孔式，還有的為復(fù)式。但無(wú)論那種類型的橫隔膜，都能讓相鄰兩細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)相互溝通。
②無(wú)隔膜菌絲 菌絲中沒(méi)有橫隔膜，整個(gè)菌絲就是一個(gè)單細(xì)胞，菌絲內(nèi)有許多核，在菌絲生長(zhǎng)過(guò)程中只有核的分裂和原生質(zhì)量的增加，沒(méi)有細(xì)胞數(shù)目的增多。
(2）菌絲的特異化
①假根 是根霉屬（Rhizopus）真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲，在顯微鏡下假根的顏色比其它菌絲要深，它起固著和吸收營(yíng)養(yǎng)的作用。
②吸器 是某些寄生性真菌從菌絲上產(chǎn)生出來(lái)的旁枝，侵入寄主細(xì)胞內(nèi)形成指狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細(xì)胞中的養(yǎng)料。
③菌核 是由菌絲團(tuán)組成的一種硬的休眠體，一般有暗色的外皮，在條件適宜時(shí)可以生出分生孢子梗、菌絲子實(shí)體等。
④子實(shí)體 是由真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，如傘菌的子實(shí)體呈傘狀。
3.1.2 霉菌的菌落特征
霉菌的菌落是由分枝狀菌絲體組成，由于菌絲較粗而長(zhǎng)，形成的菌落比較疏松，常呈現(xiàn)絨毛狀、棉花樣絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀。有些霉菌，如根霉、毛霉、鏈孢霉的菌絲生長(zhǎng)很快，在固體培養(yǎng)基表面蔓延，以致菌落沒(méi)有固定大小。如果在固體發(fā)酵食品的過(guò)程中污染了這一類霉菌，若不及時(shí)采取措施，往往造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。菌落的大小，也有不少種類的霉菌，其生長(zhǎng)有一定的局限性，如青霉和曲霉。菌落表面常呈現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的不同結(jié)構(gòu)和色澤特征，這是因?yàn)槊咕纬傻逆咦佑胁煌男螤�、�?gòu)造和顏色。有的產(chǎn)生水溶性色素可分泌到培養(yǎng)基中，使菌落背面出現(xiàn)不同顏色。一些生長(zhǎng)較快的霉菌菌落，其菌絲生長(zhǎng)向外擴(kuò)展，所以菌落中部的菌絲菌齡較大，而菌落邊緣的菌絲是最幼嫩的。同一種霉菌，在不同成分的培養(yǎng)基形成的菌落特征可能有變化；但各種霉菌在一定的培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對(duì)是比較一致的。因此，菌落特征也是霉菌鑒定的主要依據(jù)之一。
3.1.3 霉菌的繁殖
霉菌的繁殖可分為無(wú)性繁殖和有性繁殖。
(1) 無(wú)性繁殖 無(wú)性孢子是霉菌進(jìn)行繁殖的主要方式，這些孢子有：
①節(jié)孢子（arthrospore） 由菌絲斷裂而成，又稱粉孢子或裂孢子。節(jié)孢子的形成過(guò)程是菌絲生長(zhǎng)到一定階段，菌絲上出現(xiàn)許多橫隔，然后從橫隔處斷裂，產(chǎn)生許多形如短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節(jié)孢子。
②游動(dòng)孢子（zoospore） 游動(dòng)孢子產(chǎn)生在由菌絲膨大而成的游動(dòng)孢子囊內(nèi)，孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動(dòng)。鞭毛的亞顯微結(jié)構(gòu)為9+2型。產(chǎn)生游動(dòng)孢子的真菌多為水生真菌，大多數(shù)為鞭毛菌亞門的真菌。
③厚垣孢子（chlamydospore） 又稱厚壁孢子。它是由菌絲中間（少數(shù)在頂端）的個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形，它是霉菌度過(guò)不良環(huán)境的一種休眠細(xì)胞，壽命較長(zhǎng)，菌絲體死亡后，上面的厚垣孢子還活著，一旦環(huán)境條件好轉(zhuǎn)，就能萌發(fā)成菌絲體。
④孢囊孢子（sporangiospore） 生在孢子囊內(nèi)的孢子稱孢囊孢子。這是一種內(nèi)生孢子，在孢子形成時(shí)，氣生菌絲或孢囊梗（sporangiospore）頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開(kāi)而形成孢子囊（sporangium）。孢子囊逐漸長(zhǎng)大，然后在囊中形成許多核，每一個(gè)核包以原生質(zhì)并產(chǎn)生孢子壁，即成孢囊孢子。原來(lái)膨大的細(xì)胞壁就成為孢囊壁。帶有孢子囊的梗叫做孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子擴(kuò)散出來(lái)，遇適宜條件即可萌發(fā)成新個(gè)體。
⑤分生孢子（conidiospora） 分生孢子是霉菌中常見(jiàn)的一類無(wú)性孢子，是生于菌絲細(xì)胞外的孢子，所以稱為外生孢子。分生孢子著生于已分化的分生孢子梗（conidiophore）或具有一定形狀的小梗上，也有些真菌的分生孢子就著生在菌絲的頂端。
(2）有性繁殖 霉菌有性繁殖靠產(chǎn)生有性孢子進(jìn)行。真菌有性孢子是經(jīng)過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞（或菌絲）的結(jié)合而形成的。有性孢子的形成過(guò)程一般經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂3個(gè)階段。大多數(shù)真菌的菌體是單倍體，二倍體僅限于接合子（zygote）。在霉菌中，有性繁殖不及無(wú)性繁殖普遍，僅發(fā)生于特定條件下，而且一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。常見(jiàn)的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。
①卵孢子（oospore） 是由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合發(fā)育而成。小型配囊稱為雄器（antheridium），大型的配子囊稱藏卵器（oogonium）。藏卵器中的原生質(zhì)與雄器配合以前，收縮成一個(gè)或數(shù)個(gè)原生質(zhì)團(tuán)，稱卵球。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過(guò)受精管而進(jìn)入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁即成為卵孢子（圖2-29）。卵孢子的數(shù)量取決于卵球的數(shù)量。
②接合孢子（zygospore） 是由菌絲生出的形態(tài)相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成。接合孢子的形成過(guò)程是兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱為原配子囊（progametangium）。原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫隔，即為配子囊，配子囊下面的部分稱配囊柄（suspensor）。相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，其細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核互相配合，同時(shí)外部形成厚壁，即為接合孢子。在適宜的條件下，接合孢子可萌發(fā)成新的菌絲體。
真菌接合孢子的形成有同宗配合（homothallism）和異宗配合（heterothallism）兩種方式。同宗配合是雌雄配子囊來(lái)自同一個(gè)菌絲體，當(dāng)兩根菌絲靠近時(shí)，便生出雌雄配子囊，經(jīng)接觸后產(chǎn)生接合孢子，甚至在同一菌絲的分枝上也會(huì)接觸而形成接合孢子。而異宗配合，是兩種不同質(zhì)菌系的菌絲相遇后形成的。這種有親和力的菌絲，在形態(tài)上并無(wú)區(qū)別，通常用“+”或“–”符號(hào)來(lái)代表。
③子囊孢子（ascospore） 形成于子囊（ascus）中，先是同一菌絲或相鄰的兩菌絲上的兩個(gè)大小和形狀不同的性細(xì)胞互相接觸并互相纏繞。接著兩個(gè)性細(xì)胞經(jīng)過(guò)受精作用后形成分枝的菌絲，稱為造囊絲。造囊絲經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，產(chǎn)生子囊。每個(gè)子囊產(chǎn)生2～8個(gè)子囊孢子。在子囊和子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，原來(lái)的雄器和藏卵器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊絲包圍，于是形成了子囊果（ascocarp）。子囊果有3種類型：第一種為完全封閉圓球形，稱閉囊殼（cleistothecium）；第二種有孔，稱為子囊殼（perithecium）；第三種呈盤狀，稱子囊盤（apothecium）。
子囊孢子成熟后即被釋放出來(lái)。子囊孢子的形狀、大小、顏色、紋飾等差別很大，多用來(lái)作為子囊菌的分類依據(jù)（圖2-33）。
④擔(dān)孢子（basidiospore） 擔(dān)孢子是擔(dān)子菌產(chǎn)生的有性孢子。在擔(dān)子菌中，兩性器官多退化，以菌絲結(jié)合的方式產(chǎn)生雙核菌絲，在雙核菌絲的兩個(gè)核分裂之前可以產(chǎn)生鉤狀分枝而形成鎖狀聯(lián)合，這有利于雙核并裂。雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，擔(dān)子內(nèi)2個(gè)不同性別的核配合后形成1個(gè)二倍體的細(xì)胞核， 經(jīng)減數(shù)分裂后形成4個(gè)單倍體的核，同時(shí)在擔(dān)子的頂端長(zhǎng)出4個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個(gè)核分別進(jìn)入了小梗的膨大部位，形成4個(gè)外生的單倍體的擔(dān)孢子。擔(dān)孢子多為圓形，橢圓形，腎形和臘腸形等。
3.1.4 食品中常見(jiàn)的霉菌
(1)毛霉屬（Mucor）
毛霉是接合菌亞門中的重要類群，屬接合菌綱，毛霉目，毛霉科。種類較多，在自然界廣泛分布。如在土壤、空氣中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)，是食品工業(yè)的重要微生物。毛霉的淀粉酶的活力很強(qiáng)，可把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在釀酒工業(yè)上多用作淀粉質(zhì)原料釀酒的糖化菌。毛霉還能產(chǎn)生蛋白酶，有分解大豆蛋白質(zhì)的能力，多用于制作豆腐乳和豆豉。有些毛霉還能產(chǎn)生草酸、乳酸、琥珀酸和甘油等。
毛霉的菌絲體發(fā)達(dá)，呈棉絮狀，由許多分枝的菌絲構(gòu)成。菌絲無(wú)隔膜，有多個(gè)細(xì)胞核。其無(wú)性繁殖為孢囊孢子。
毛霉生長(zhǎng)迅速，產(chǎn)生發(fā)達(dá)的菌絲。菌絲一般白色，不具隔膜，不產(chǎn)生假根，是單細(xì)胞真菌。以孢囊孢子進(jìn)行無(wú)性繁殖，孢子囊黑色或褐色，表面光滑。有性繁殖則產(chǎn)生接合孢子。
(2）根霉屬（Rhizopus） 根霉與毛霉同屬毛霉目（mucorales），很多特征相似，主要區(qū)別在于，根霉有假根和葡匐菌絲。葡匐菌絲呈弧形，在培養(yǎng)基表面水平生長(zhǎng)。葡匐菌絲著生孢子囊梗的部位，接觸培養(yǎng)基處，菌絲伸入培養(yǎng)基內(nèi)呈分枝狀生長(zhǎng)，猶如樹(shù)根，故稱假根，這是根霉的重要特征。其有性繁殖產(chǎn)生接合孢子，無(wú)性繁殖形成孢囊孢子。
根霉菌菌絲體白色、無(wú)隔膜、單細(xì)胞，氣生性強(qiáng)，在培養(yǎng)基上交織成疏松的絮狀菌落，生長(zhǎng)迅速，可蔓延覆蓋整個(gè)表面。
在自然界分布很廣，空氣、土壤以及各種器皿表面都有存在。并常出現(xiàn)于淀粉質(zhì)食品上，引起饅頭、面包、甘薯等發(fā)霉變質(zhì)，或造成水果蔬菜腐爛。
根霉在生命活動(dòng)過(guò)程中能產(chǎn)生淀粉酶、糖化酶，是工業(yè)上有名的生產(chǎn)菌種。有的用作發(fā)酵飼料的曲種。我國(guó)釀酒工業(yè)中，用根霉作為糖化菌種已有悠久的歷史，同時(shí)也是家用甜酒曲的主要菌種。近年來(lái)在甾體激素轉(zhuǎn)化、有機(jī)酸（延胡索酸、乳酸）的生產(chǎn)中被廣泛利用。
常見(jiàn)的根霉有匍枝根霉（Rhizopus stolonifer）即黑根霉（Rhizopus nigricans）俗稱面包霉，米根霉（Rhizopus oryzae）等。
(3) 曲霉屬（Aspergillus） 是發(fā)酵工業(yè)和食品加工業(yè)的重要菌種，已被利用的近60種。2,000多年前，我國(guó)就用于制醬，也是釀酒、制醋曲的主要菌種�，F(xiàn)代工業(yè)利用曲霉生產(chǎn)各種酶制劑（淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等），農(nóng)業(yè)上用作糖化飼料菌種。例如黑曲霉、米曲霉等。
曲霉廣泛分布在谷物、空氣、土壤和各種有機(jī)物品上。生長(zhǎng)在花生和大米上的曲霉，有的能產(chǎn)生對(duì)人體有害的真菌毒素，如黃曲霉毒素B1能導(dǎo)致癌癥，有的則引起水果、蔬菜、糧食霉腐。
曲霉菌絲有隔膜，為多細(xì)胞霉菌。在幼小而活力旺盛時(shí)，菌絲體產(chǎn)生大量的分生孢子梗。分生孢子梗頂端膨大成為頂囊，一般呈球形。頂囊表面長(zhǎng)滿一層或兩層輻射狀小梗（初生小梗與次生小梗）。最上層小梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子。以上幾部分結(jié)構(gòu)合稱“孢子穗”。孢子呈綠、黃、橙、褐、黑等顏色。這些都是菌種鑒定的依據(jù)。分生孢子梗生于足細(xì)胞上，并通過(guò)足細(xì)胞與營(yíng)養(yǎng)菌絲相連。曲霉孢子穗的形態(tài)，包括分生孢子梗的長(zhǎng)度、頂囊的形狀、小梗著生是單輪還是雙輪，分生孢子的形狀、大小、表面結(jié)構(gòu)及顏色等，都是菌種鑒定的依據(jù)。
曲霉屬中的大多數(shù)僅發(fā)現(xiàn)了無(wú)性階段，極少數(shù)可形成子囊孢子，故在真菌學(xué)中仍歸于半知菌亞門。
(4) 青霉屬(Penieillium) 是產(chǎn)生青霉素的重要菌種。廣泛分布于空氣、土壤和各種物品上，常生長(zhǎng)在腐爛的柑桔皮上呈青綠色。目前已發(fā)現(xiàn)幾百種，其中黃青霉(Penicillium chrysogenum)、點(diǎn)青霉(Penicillium notatum)等都能大量產(chǎn)生青霉素。青霉素的發(fā)現(xiàn)和大規(guī)模地生產(chǎn)、應(yīng)用，對(duì)抗生素工業(yè)的發(fā)展起了巨大的推動(dòng)作用。此外，有的青霉菌還用于生產(chǎn)灰黃霉素及磷酸二酯酶、纖維素酶等酶制劑、有機(jī)酸。
青霉菌菌絲與曲霉相似，但無(wú)足細(xì)胞。分生孢子梗頂端不膨大，無(wú)頂囊，經(jīng)多次分枝，產(chǎn)生幾輪對(duì)稱或不對(duì)稱小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串的青色分生孢子。孢子穗形如掃帚。美國(guó)研究者Thom按照分生孢子梗的形態(tài)，把青霉屬分為四組。即一輪青霉：分生孢子梗只有一輪分枝；二輪青霉：分生孢子梗產(chǎn)生兩輪分枝；多輪青霉：分生孢子梗具三輪以上分枝；不對(duì)稱青霉：分生孢子梗上，不對(duì)稱地產(chǎn)生或多或少輪層的分枝。孢子穗的形態(tài)構(gòu)造是分類鑒定的重要依據(jù)。
青霉屬中大多數(shù)種的有性階段至今還不知道。
(5）脈孢菌屬(NeurosPora) 因子囊孢子表面有縱形花紋，猶如葉脈而得名，又稱鏈孢霉。
它具有疏松網(wǎng)狀的長(zhǎng)菌絲，有隔膜、分枝、多核；無(wú)性繁殖形成分生孢子，一般為卵圓形，在氣生菌絲頂部形成分枝鏈，分生孢子呈桔黃色或粉紅色，常生在面包等淀粉性食物上，故俗稱紅色面包霉。脈孢菌的有性過(guò)程產(chǎn)生子囊和子囊孢子，屬異宗配合。一株菌絲體形成子囊殼原，另一株菌絲體的菌絲與子囊殼原的菌絲結(jié)合，兩株菌絲中的核在共同的細(xì)胞質(zhì)中混雜存在，反復(fù)分裂，形成很多核；兩個(gè)異宗的核配對(duì)，形成很多二倍體核，每個(gè)結(jié)合的核包在一個(gè)子囊內(nèi)；子囊里的二倍體核經(jīng)兩次分裂形成4個(gè)單倍體核；再經(jīng)一次分裂，則成為8個(gè)單倍體核，圍繞每個(gè)核發(fā)育成一個(gè)子囊孢子。每個(gè)子囊中有8個(gè)子囊孢子。
此時(shí)，子囊殼原發(fā)育成子囊殼。子囊殼圓形，具有一個(gè)短頸，光滑或具松散的菌絲，褐色或褐黑色，在一般情況下，脈孢菌很少進(jìn)行有性繁殖。
脈孢菌是研究遺傳學(xué)的好材料。因?yàn)樗淖幽益咦釉谧幽覂?nèi)呈單向排列，表現(xiàn)出有規(guī)律的遺傳組合。如果用兩種菌雜交形成的子囊孢子分別培養(yǎng)，可研究遺傳性狀的分離及組合情況。在生化途徑的研究中也被廣泛應(yīng)用。此外，菌體內(nèi)含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素B12等。有的用于發(fā)酵工業(yè)。最常見(jiàn)的菌種如粗糙脈孢菌（Neurospora crassa）、好食脈孢菌（Neurospora sitophila）。有的可造成食物腐爛。
(6）交鏈孢霉屬（Alternaria） 是土壤、空氣、工業(yè)材料上常見(jiàn)的腐生菌，植物的葉子、種子和枯草上也常見(jiàn)到，有的是栽培植物的寄生菌。菌絲暗至黑色，有隔膜，以分生孢子進(jìn)行無(wú)性繁殖。分生孢子梗較短，單生或叢生，大多數(shù)不分枝，與營(yíng)養(yǎng)菌絲幾乎無(wú)區(qū)別。分生孢子呈紡錘狀或倒棒狀，頂端延長(zhǎng)成喙?fàn)�，多�?xì)胞，有壁磚狀分隔，分生孢子常數(shù)個(gè)成鏈，一般為褐色。尚未發(fā)現(xiàn)有性世代。有些菌種可用于生產(chǎn)蛋白酶，某些種可用于甾族化合物轉(zhuǎn)化。
(7）紅曲屬（Monascus） 屬散囊菌目，紅曲科。由于能產(chǎn)生紅色色素，可用作食品加工中天然紅色色素的來(lái)源，如在紅腐乳、飲料、肉類加工中用的紅曲米，就是用紅曲霉制作的。常用的菌種為紫紅曲（M.purpureus）。
紫紅曲在麥芽汁瓊脂上菌落成膜狀的蔓延生長(zhǎng)物，菌絲體最初白色，以后呈紅色，紅紫色，色素可分泌到培養(yǎng)基中。閉囊殼為橙紅色，球形，子囊球形，含8個(gè)子囊孢子。子囊孢子卵圓形、光滑、無(wú)色或淡紅色。分生孢子著生在菌絲及其分枝的頂端、單生或成鏈、球形或梨形。
(8）赤霉屬（Gibberella） 在真菌分類中屬于核菌綱，球殼菌目，肉座霉科。其有性繁殖產(chǎn)生子囊和子囊孢子。子囊殼球狀，光滑，為藍(lán)色。子囊長(zhǎng)棒形，內(nèi)含8枚子囊孢子，排列成兩個(gè)不規(guī)則的行，子囊孢子直而狹長(zhǎng)。
赤霉菌在自然環(huán)境和人工培養(yǎng)條件下都很少產(chǎn)生有性世代，一般按其無(wú)性分生孢子世代進(jìn)行鑒定，其菌落為棉絮狀，白色或有色。菌絲有隔膜，分枝，無(wú)色或有色。分生孢子梗分枝或不分枝。其無(wú)性世代產(chǎn)生的分生孢子有兩種類型，一種為小型分生孢子，為單細(xì)胞，有圓形，卵形到長(zhǎng)柱形。另一類型為大型分生孢子，由多個(gè)細(xì)胞組成，有隔膜，孢子呈鐮刀形或長(zhǎng)柱形。兩種類型的孢子都在菌絲頂端串生或集聚成團(tuán)，無(wú)色或有各種顏色。
赤霉屬包括許多寄生植物的病原菌。有的赤霉可起水稻秧苗的瘋長(zhǎng)，水稻秧苗變黃，瘦弱。因此，赤霉菌又叫水稻惡苗病菌。在研究這種病菌時(shí)發(fā)現(xiàn)，水稻秧苗的瘋長(zhǎng)是由于赤霉菌所產(chǎn)生的赤霉素的作用，赤霉素是赤霉菌的代謝產(chǎn)物，是一種激素，除能刺激植物生以外，還能打破種子和塊莖器官的休眠，對(duì)蔬菜，特別是葉菜類的增產(chǎn)中有一定的作用。
(9）木霉屬（Trichoderma） 木霉屬于半知菌，分布較廣，在朽木，種籽，動(dòng)植物殘?bào)w，有機(jī)肥料，土壤和空氣中都有木霉存在。木霉也常寄生于某些真菌的子實(shí)體上。栽培磨菇中有時(shí)會(huì)污染木霉。但對(duì)木霉的利用比較廣泛，如木霉分解纖維素的能力很強(qiáng)，可用來(lái)制備纖維素酶。有的木霉能合成核黃素，并可轉(zhuǎn)化甾體，也有的木霉能產(chǎn)生抗生素。
木霉的菌落生長(zhǎng)迅速，棉絮狀，開(kāi)始為白色，以后呈綠色，產(chǎn)孢區(qū)常排列成同心輪紋。菌絲無(wú)色，有隔膜，有分枝，并有厚垣孢子。分生孢子梗呈對(duì)生或互生分枝，分枝上還可再分枝，分枝頂端著生瓶狀小梗，由小梗生出多個(gè)分生孢子。由粘液聚成球形孢子頭，分生孢子呈球形或橢圓形，光滑或粗糙，孢子為黃綠色。
(10) 蟲草屬（Cordyceps） 蟲草屬真菌寄生于昆蟲，把蟲體變成充滿菌絲的僵蟲，從僵蟲前端生出有柄頭狀或棍棒狀的子座。
本屬最常見(jiàn)的是冬蟲夏草（Cordyceps sinesis），它寄生在鱗翅目昆蟲的幼蟲上，被害的昆蟲（如尺蠖）冬天鉆入土內(nèi)，夏天蟲草菌從被害蟲體生出一有柄的子座（即所謂的草）。子座單個(gè)，罕見(jiàn)2 ~ 3個(gè)，長(zhǎng)4 ~ 11cm，基部粗1.5 ~ 4mm，向上漸細(xì)，頭部不膨大或膨大成圓柱形，褐色，初期內(nèi)部充實(shí)，后變中空。子囊殼橢圓形至卵形，生在子座近表面，基部稍陷于子座內(nèi)。子囊產(chǎn)生在子囊殼內(nèi)，細(xì)長(zhǎng)。每個(gè)子囊內(nèi)含有2個(gè)具隔膜的子囊孢子，子囊孢子透明，線狀。
(11）傘菌屬（Agaricus） 又稱蘑菇屬。傘菌屬的擔(dān)子果為蕈子，菌蓋肉質(zhì)，菌蓋腹面有輻射狀的蕈褶，在蕈褶內(nèi)形成擔(dān)子和擔(dān)孢子。蕈柄肉質(zhì)，容易與菌蓋分離開(kāi)，有菌環(huán)。孢子卵圓形或橢圓形。本屬有幾十個(gè)種，生于田野和林中土壤上，大部分的種可食用，少數(shù)有毒。最普遍的栽培種是洋蘑菇（Agaricus bisporus）（即雙孢蘑菇）。
(12）靈芝屬（Ganoderma） 擔(dān)子果一年生或多年生，木質(zhì)或木栓質(zhì)，有柄或無(wú)柄。菌蓋表面有堅(jiān)硬的皮殼，它的柄或菌蓋從下端到上端都覆蓋著一層堅(jiān)硬的象漆一樣有光澤的物質(zhì)。菌蓋腹面多管孔，管孔內(nèi)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。本屬真菌是分解纖維素、木質(zhì)素能力較強(qiáng)的一類真菌，在各種闊葉樹(shù)林、針闊葉混交林的腐木上或木樁上可以找到。有的種類是重要藥材，如靈芝（Ganoderma lucidum）、紫芝（Ganoderma japonicum）等。
(13）木耳屬（Auricularia） 木耳屬的擔(dān)子果杯狀、耳狀或葉狀，全部膠質(zhì)或僅子實(shí)層膠質(zhì)。子實(shí)層平滑，有皺折或網(wǎng)格。擔(dān)子圓柱形，有3個(gè)橫隔，將擔(dān)子隔成4個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上產(chǎn)生一個(gè)小梗，小梗上生擔(dān)孢子。木耳的生活史見(jiàn)。
本屬在我國(guó)最常見(jiàn)的是木耳，亦即黑木耳。黑木耳是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的食用菌，并且還有藥用價(jià)值，是保健食品。黑木耳在我國(guó)的分布很廣，北自黑龍江，南到海南島，西自甘肅，東至福建和臺(tái)灣都可生長(zhǎng)和栽培。
黑木耳是一種木材腐朽菌，能分解纖維素和木質(zhì)素。由于它是一種腐生性很強(qiáng)的真菌，故只在死了的木頭上才能生長(zhǎng)、吸取養(yǎng)分。
3.2 酵母菌
酵母菌（yeast）是一群?jiǎn)渭?xì)胞的真核微生物。這個(gè)術(shù)語(yǔ)是無(wú)分類學(xué)意義的普通名稱。通常用于以芽殖或裂殖來(lái)進(jìn)行無(wú)性繁殖的單細(xì)胞真菌，以與霉菌區(qū)分開(kāi)。極少數(shù)種可產(chǎn)生子囊孢子進(jìn)行有性繁殖。
酵母菌應(yīng)用很早，與人類關(guān)系密切，在釀造、食品、醫(yī)藥工業(yè)等方面占有重要地位。早在四千年前的殷商時(shí)代，我國(guó)勞動(dòng)人民就用酵母菌釀酒，多少世紀(jì)以來(lái)，它便以發(fā)酵果汁、面包、饅頭和制造某些美味、營(yíng)養(yǎng)的食品服務(wù)于人類。今天，酵母菌的用途更加廣泛。酵母菌細(xì)胞蛋白質(zhì)含量高達(dá)細(xì)胞干重的50%以上，并含有人體必需的氨基酸。據(jù)估計(jì)，如果每天生產(chǎn)450萬(wàn)千克酵母菌體，其蛋白質(zhì)含量相當(dāng)于一萬(wàn)頭肉用牛。此外，利用酵母菌體，還可提取核苷酸、輔酶A、細(xì)胞色素C、凝血質(zhì)、核黃素等貴重藥物。加之酵母菌細(xì)胞體積小，表面積大，代謝旺盛，繁殖速度快于動(dòng)物2，000多倍。若以造紙廠、糖廠、淀粉廠、木材水解廠的廢液為原料，通過(guò)通氣培養(yǎng)方式，便可進(jìn)行工業(yè)化的大批量生產(chǎn)，故有些國(guó)家酵母菌體生產(chǎn)已商品化，用以補(bǔ)充食物或飼料等。有的酵母菌體能大量產(chǎn)生維生素、有機(jī)酸。有的還具有氧化石蠟降低石油凝固點(diǎn)的作用，或者以烴類為原料發(fā)酵制取檸檬酸、反丁烯二酸、脂肪酸、甘油、甘露醇、酒精等。
酵母菌也常給人類帶來(lái)危害。腐生型酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)，少數(shù)嗜高滲壓酵母菌如魯氏酵母（Saccharomyces rouxii）、蜂蜜酵母（Saccharomyces mellis）可使蜂蜜、果醬敗壞；有的是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，它們消耗酒精，降低產(chǎn)量或產(chǎn)生不良?xì)馕叮绊懏a(chǎn)品質(zhì)量。某些酵母菌可引起人和植物的病害。例如白假絲酵母（Candida albicans，又稱白色念珠菌）可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系統(tǒng)等多種疾病。新型隱球酵母（Cryptococcus neoformans）可引起慢性腦膜炎、肺炎等。
酵母菌主要分布在含糖質(zhì)較高的偏酸性環(huán)境，諸如果品、蔬菜、花蜜和植物葉子上，特別是葡萄園和果園的土壤中。它們多為腐生菌，少數(shù)為寄生菌。
3.2.1 細(xì)胞的形態(tài)構(gòu)造
酵母菌是典型的真核微生物，細(xì)胞的形態(tài)通常有球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱或香腸狀等多種，當(dāng)它們進(jìn)行一連串的芽殖后，如果長(zhǎng)大的子細(xì)胞與母細(xì)胞并不立即分離，其間僅以極狹小的面積相連，這種藕節(jié)狀的細(xì)胞串就稱假菌絲。酵母細(xì)胞一般比細(xì)菌個(gè)體大得多，約為1~5×5~30µm。
酵母菌細(xì)胞的典型構(gòu)造可見(jiàn)圖2-47，現(xiàn)分述如下。
(1) 細(xì)胞壁
細(xì)胞壁厚約25nm，約占細(xì)胞干重的25% ，是一種堅(jiān)韌的結(jié)構(gòu)。其化學(xué)組成主要是:外層為甘露糖（mannan），內(nèi)層為葡聚糖（glucan）,其間夾有一層蛋白質(zhì)分子。蛋白質(zhì)約占細(xì)胞壁干重的10%，其中有些是以與細(xì)胞壁相結(jié)合的酶的形式存在，例如葡聚糖酶、甘聚糖酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和脂酶等。此外，細(xì)胞壁上還含有少量類脂和以環(huán)狀形式分布在芽痕周圍的幾丁質(zhì)。
用瑪瑙螺（Helix pomatia）的胃液制得的蝸牛消化酶，內(nèi)含纖維素酶、甘露聚糖酶、葡糖酸酶、幾丁質(zhì)酶和脂酶等30余種酶類，它對(duì)酵母菌的細(xì)胞壁具有良好的水解作用，因而可用來(lái)制備酵母菌的原生質(zhì)體，也可用它來(lái)水解酵母菌的子囊壁，借以把能抗一般酶水解的子囊孢子分離出來(lái)。
(2) 細(xì)胞膜
酵母細(xì)胞膜的成分主要是由蛋白質(zhì)（其中含有可吸收糖和氨基酸的酶）、類脂（甘油脂、磷脂、甾醇等）和糖類（甘露聚糖等）組成。
在酵母細(xì)胞膜上所含的各種甾醇中，尤以麥角甾醇居多。它經(jīng)紫外線照射后，可形成一種維生素（D2）。據(jù)報(bào)道，發(fā)酵酵母（Saccharomyces fermentati）所含的總甾醇量可達(dá)細(xì)胞干重的22%，其中的麥角甾醇達(dá)細(xì)胞干重的9.66%。此外季氏畢赤氏酵母（Pichia guilliermondii）、釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae ）、卡爾斯伯酵母（S.carlsbergensis）、小紅酵母（Rhodotorula minuta）和戴氏酵母(S.delbrueckii)等，也含有較多的麥角甾醇。
(3) 細(xì)胞核
酵母菌具有多孔核膜包起來(lái)的定形細(xì)胞核——真核，活細(xì)胞中的核可用相差顯微鏡加以觀察。
除細(xì)胞核外，在酵母的線粒體和環(huán)狀的“2µm質(zhì)�！敝幸埠蠨NA。酵母線粒體中的DNA是一個(gè)環(huán)狀分子，分子量為50×106Da，比高等動(dòng)物線粒體中的DNA大5倍，類似于原核生物中的染色體。可通過(guò)密度梯度離心而與染色體DNA相分離。線粒體上的DNA量約占酵母細(xì)胞總DNA量的15~23%，它的復(fù)制是相對(duì)獨(dú)立進(jìn)行的。2µm質(zhì)粒是1967年后才在啤酒酵母中發(fā)現(xiàn)的，它可作外源DNA片段的載體，并通過(guò)轉(zhuǎn)化而完成組建“工程菌”等重要遺傳工程研究。
(4) 其他細(xì)胞構(gòu)造
在成熟的酵母菌細(xì)胞中，有一個(gè)大形的液泡（vacuole）。其內(nèi)含有一些水解酶以及聚磷酸、類脂、中間代謝物和金屬離子等。液泡的功能可能是起著營(yíng)養(yǎng)物和水解酶類的貯藏庫(kù)的作用，同時(shí)還有調(diào)節(jié)滲透壓的功能。
在有氧條件下，酵母菌細(xì)胞內(nèi)會(huì)形成許多線粒體。它的外形呈桿狀或球狀，大小為0.3~0.5×3µm,外面由雙層膜包裹著。內(nèi)膜經(jīng)折疊后形成嵴，其上富含參與電子傳遞和氧化磷酸化的酶，在嵴的兩側(cè)均勻地分布著圓形或多面形的基粒。嵴間充滿液體的空隙稱為基質(zhì)（matrix），它含有三羧酸循環(huán)的酶系。在缺氧條件下生長(zhǎng)的酵母菌細(xì)胞，只能形成無(wú)嵴的簡(jiǎn)單線粒體。這就說(shuō)明，線粒體的功能是進(jìn)行氧化磷酸化。
在有的酵母菌例如在白假絲酵母（Candida albicans）中，還可找到只有一層約7nm單位膜包裹的、直徑約3µm的圓形或卵圓形的細(xì)胞器，稱為微體，它的功能可能是參與甲醇和烷烴的氧化。
3.2.2 酵母菌的繁殖方式和生活史
酵母菌的繁方式有多種類型。繁殖方式對(duì)酵母菌的鑒定極為重要�，F(xiàn)將幾種有代表性的繁殖方式表解如下：
芽殖：各屬酵母菌都存在
裂殖：在裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）中存在
無(wú)性 節(jié)孢子：地霉屬（Geotricum）產(chǎn)生
酵母菌的 產(chǎn)無(wú)性孢子 擲孢子：擲孢酵母屬（Sporobolomyces）產(chǎn)生
繁殖方式 厚垣孢子：Candida albicans 產(chǎn)生
有性 （產(chǎn)子囊孢子）：如酵母屬（Saccharomyces）、接合酵母屬（Zygosaccharomyces）等有
(1）無(wú)性繁殖
①芽殖（budding） 芽殖是酵母菌最常見(jiàn)的繁殖方式。在良好的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)條件下，酵母生長(zhǎng)迅速，這時(shí)，可以看到所有細(xì)胞上都長(zhǎng)有芽體，而且在芽體上還可形成新的芽體，所以經(jīng)�？梢砸�(jiàn)到呈簇狀的細(xì)胞團(tuán)。
芽體的形成過(guò)程是這樣的：在細(xì)胞形成芽體的部位，由于水解酶對(duì)細(xì)胞壁多糖的分解，使細(xì)胞壁變薄，大量新細(xì)胞物質(zhì)——核物質(zhì)（染色體）和細(xì)胞質(zhì)等在芽體起始部位上堆積，使芽體逐步長(zhǎng)大。當(dāng)芽體達(dá)到最大體積時(shí)，它與母細(xì)胞相連部位形成了一塊隔壁。隔壁的成分是由葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質(zhì)構(gòu)成的復(fù)合物。最后，母細(xì)胞與子細(xì)胞在隔壁處分離。于是，在母細(xì)胞上就留下一個(gè)芽痕（bud scar），而在子細(xì)胞上就相應(yīng)地留下一個(gè)蒂痕（birth scar）。
②裂殖（fission） 酵母菌的裂殖與細(xì)菌的裂殖相似。其過(guò)程是細(xì)胞伸長(zhǎng)，核分裂為二，然后細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個(gè)相等大小的、各具有一個(gè)核的子細(xì)胞。進(jìn)行裂殖的酵母菌種類很少，例如裂殖酵母屬的八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus）等。
③產(chǎn)生擲孢子等無(wú)性孢子 擲孢子（ballistospore）是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無(wú)性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后，通過(guò)一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。因此，如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母并使其形成菌落，則常因其射出擲孢子而可在皿蓋上見(jiàn)到由擲孢子組成的菌落模糊競(jìng)像。
此外，有的酵母如白假絲酵母等還能在假菌絲的頂端產(chǎn)生厚垣孢子（chlamydospore）。
(2）有性繁殖
酵母菌是以形成子囊（ascus）和子囊孢子（ascospore）的方式進(jìn)行有性繁殖的。它們一般通過(guò)鄰近的兩個(gè)性別不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合，并形成一個(gè)通道，再通過(guò)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子核，每一子核與其附近的原生質(zhì)一起，在其表面形成一層孢子壁后，就形成了一個(gè)子囊孢子，而原有營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞就成了子囊。
(3）生活史的三類型
個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段后而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過(guò)程，就稱為該生物的生活史或生命周期（life cycle）。各種酵母菌的生活史可分為三個(gè)類型。
①營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以二倍體（2n）形式存在 釀酒酵母是這類生活史的代表。其特點(diǎn)為：一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式存在，也能以二倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性繁殖。
從圖2-48中可見(jiàn)其生活史的全過(guò)程：子囊孢子在合適的條件下發(fā)芽產(chǎn)生單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞；單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞不斷進(jìn)行出芽繁殖；兩個(gè)性別不同的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞彼此接合，在質(zhì)配后即發(fā)生核配，形成二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞；二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞并不立即進(jìn)行核分裂，而是不斷進(jìn)行出芽繁殖；在特定條件（例如在含醋酸鈉的McClary培養(yǎng)基、石膏塊、胡蘿條、Gorodkowa培養(yǎng)基或kleyn培養(yǎng)基上）下，二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)變成子囊，細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂，并形成4個(gè)子囊孢子；子囊經(jīng)自然破壁或人為破壁（如加蝸牛消化酶溶壁，或加硅藻土和石蠟油研磨等）后，釋放出單倍體子囊孢子。啤酒酵母的二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞因其體積大、生活力強(qiáng)，故廣泛地應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)、科學(xué)研究或是遺傳工程實(shí)踐中。
②營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體（n）形式存在 八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus）可作為這一類型的代表。其主要特點(diǎn)是：營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；無(wú)性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故此階段很短。其主要過(guò)程為：?jiǎn)伪扼w營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞借裂殖進(jìn)行無(wú)性繁殖；兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞接觸后形成接合管，發(fā)生質(zhì)配后即行核配，于是兩個(gè)細(xì)胞聯(lián)成一體；二倍體的核分裂3次，第一次為減數(shù)分裂；形成8個(gè)單倍體的子囊孢子；子囊破裂，釋放子囊孢子。
③營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在 路德類酵母（Saccharomycodes budwigii）是這一類型的典型代表。其特點(diǎn)為：營(yíng)養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長(zhǎng)；單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合；單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能進(jìn)行獨(dú)立生活
由圖2-50可以看到路德類酵母生活史的過(guò)程：?jiǎn)伪扼w子囊孢子在孢子囊內(nèi)成對(duì)接合，并發(fā)生質(zhì)配和核配；接合后的二倍體細(xì)胞萌發(fā)，穿破子囊壁；二倍體的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞可獨(dú)立生活，通過(guò)芽殖方式進(jìn)行無(wú)性繁殖；在二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)的核發(fā)生減數(shù)分裂，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞成為子囊，其中形成4個(gè)單倍體子囊孢子。
3.2.4 酵母菌的菌落
酵母菌都是單細(xì)胞微生物，且細(xì)胞都是粗短的形狀，在細(xì)胞間充滿著毛細(xì)管水，故它們?cè)诠腆w培養(yǎng)基表面形成的菌落也與細(xì)菌相仿，一般都有濕潤(rùn)、較光滑、有一定的透明度、容易挑起、菌落質(zhì)地均勻以及正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一等特點(diǎn)。但由于酵母的細(xì)胞比細(xì)菌的大，細(xì)胞內(nèi)顆粒較明顯、細(xì)胞間隙含水量相對(duì)較少以及不能運(yùn)動(dòng)等特點(diǎn)，故反映在宏觀上就產(chǎn)生了較大、較厚、外觀較稠和較不透明的菌落。酵母菌菌落的顏色比較單調(diào)，多數(shù)都呈乳白色，少數(shù)為紅色，個(gè)別為黑色。另外，凡不產(chǎn)生假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣圓整，而會(huì)產(chǎn)生假菌絲的酵母，則菌落較平坦，表面和邊緣較粗糙。酵母菌的菌落一般還會(huì)散發(fā)出一股悅?cè)说木葡阄丁?
3.2.4 食品中常見(jiàn)的酵母
(1) 酵母菌屬（Saccharomyces） 酵母菌屬于子囊菌亞門，半子囊菌綱，內(nèi)孢霉目，酵母科。
這屬的一些菌種具有典型的酵母菌的形態(tài)和構(gòu)造。細(xì)胞為圓形、橢圓形或臘腸形。沒(méi)有真菌絲，有的有假菌絲，無(wú)性繁殖為芽殖，有性繁殖為形成子囊孢子。種類較多，在婁德的酵母菌屬中曾列舉41種。但最主要的是啤酒酵母和葡萄汁酵母。
①啤酒酵母（S.cerevisiae） 啤酒酵母是酵母菌屬中的典型菌種，也是重要的菌種，廣泛應(yīng)用于啤酒，白酒、果酒的釀造和面包的制造中，由于酵母菌含有豐富的維生素和蛋白質(zhì)，因而可作為藥用，也可用于飼料，具有較大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。分布也很廣泛，在各種水果的表皮上，發(fā)酵的果汁、酒曲、土壤中，特別是果園土壤中都可分離到。
啤酒酵母的種類也很多，根據(jù)細(xì)胞長(zhǎng)與寬的比例，可將啤酒酵母分為三組。第一組的細(xì)胞多為圓形，短卵形或卵形。細(xì)胞長(zhǎng)與寬之比為1~2。應(yīng)用廣泛，如啤酒、白酒和酒精發(fā)酵及面包制作中多應(yīng)用這類菌種；第二組的細(xì)胞為卵形或長(zhǎng)卵形，長(zhǎng)與寬之比通常為2，常常用于葡萄酒和果酒的釀造。第三組的細(xì)胞為長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)與寬之比大于2。這組的酵母比較耐高滲透壓。用甘蔗糖蜜作原料時(shí)可供酒精發(fā)酵。
在麥芽汁瓊脂上的啤酒酵母菌的菌落為乳白色，有光澤、平坦、邊緣整齊。
②葡萄汁酵母（S.uvarum） 婁德于1970年將卡爾斯伯酵母、婁哥酵母和葡萄汁酵母合并成一種，叫葡萄汁酵母。它與啤酒酵母的主要區(qū)別是全發(fā)酵棉子糖。在麥芽汁中，在25℃下培養(yǎng)3天，細(xì)胞圓形、卵形、橢圓或長(zhǎng)形。供啤酒釀造底層發(fā)酵，或作飼料和藥用。此外，是維生素的測(cè)定菌，可測(cè)定泛酸、硫銨素、吡哆醇、肌醇等。
(2）裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces） 裂殖酵母屬于子囊菌亞門、酵母科中的裂殖酵母亞科。細(xì)胞為橢圓形或圓柱形。無(wú)性繁殖為分裂繁殖。有時(shí)形成假菌絲。有性繁殖是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，子囊內(nèi)有1~4個(gè)或8個(gè)子囊孢子。子囊孢子是球形或卵圓形，具有酒精發(fā)酵的能力，不同化硝酸鹽。八孢裂殖酵母（S.octosporus）（圖2-51）是這一屬的重要菌種。無(wú)性繁殖為裂殖，麥芽汁，25℃，培養(yǎng)3天，液面無(wú)菌醭，液清，菌體沉于管底。在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上菌落為乳白色，無(wú)光澤，曾經(jīng)從蜂蜜、粗制蔗糖和水果上分離到。
(3）假絲酵母屬（Candida） 未發(fā)現(xiàn)此屬酵母菌的有性繁殖，屬于半知菌亞門，芽孢菌綱，隱球酵母目，隱球酵母科。細(xì)胞為圓形、卵形或長(zhǎng)形，無(wú)性繁殖為多邊芽殖，形成假菌絲，有的菌有真菌絲，也可形成厚垣孢子，不產(chǎn)生色素，此屬中有許多種具有酒精發(fā)酵的能力。有的菌種能利用農(nóng)副產(chǎn)品或碳?xì)浠衔锷a(chǎn)蛋白質(zhì)，可用于食用或飼料。
①熱帶假絲酵母（G.tropicalis） 是最常見(jiàn)的假絲酵母。在葡萄糖—酵母汁—蛋白胨液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)，25℃，3天，細(xì)胞呈球形或卵球，其中大小為4~8×6~11µm。在麥芽汁瓊脂上菌落為白色到奶油色，無(wú)光澤或稍有光澤。軟而平滑或部分有皺紋。培養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng)時(shí)，菌落變硬。在加蓋玻片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)，可看到大量的假菌絲和芽生孢子。
熱帶假絲酵母氧化烴類的能力強(qiáng)，在230~290℃石油餾分的培養(yǎng)基中，經(jīng)22h后，可得到相當(dāng)于烴類重量92%的菌體。所以，是生產(chǎn)石油蛋白質(zhì)的重要菌種。用農(nóng)副產(chǎn)品和工業(yè)廢棄物也可培養(yǎng)熱帶假絲酵母。如用生產(chǎn)味精的廢液培養(yǎng)熱帶假絲酵母作飼料，既擴(kuò)大了飼料來(lái)源，又減少了工業(yè)廢水對(duì)環(huán)境的污染。
②解脂假絲酵母（C.lipolytica） 細(xì)胞為卵形到長(zhǎng)形，有的細(xì)胞可長(zhǎng)達(dá)20µm。在加蓋玻片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上，可看到假菌絲或具有橫隔的真菌絲。在菌絲頂端或中間有單個(gè)或成雙的芽生孢子。
解脂假絲酵母能利用的糖類很少，但它們分解脂肪和蛋白質(zhì)的能力很強(qiáng)。主要用于石油發(fā)酵，可用兼價(jià)的石油為原料生產(chǎn)酵母蛋白，同時(shí)可使石油脫蠟，降低石油分餾的凝固點(diǎn)。此外，還可利用解脂假絲酵母生產(chǎn)檸檬酸、維生素、谷氨酸和脂肪酸等。從黃油、石油井口的油黑土中，煉油廠或生產(chǎn)油脂車間等地方都可以分離到這種微生物。
③產(chǎn)朊假絲酵母（G.utilis） 產(chǎn)朊假絲酵母又叫產(chǎn)朊圓酵母或食用圓酵母。其蛋白質(zhì)和維生素B的含量都比啤酒酵母高，它能以尿素和硝酸作為氮源，在培養(yǎng)基中不需要加入任何生長(zhǎng)因子即可生長(zhǎng)。它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造紙工業(yè)的亞硫酸廢液，還能利用糖蜜、木材水解液等生產(chǎn)出可食用的蛋白質(zhì)。
(4）球擬酵母屬（Torulopsis） 此屬與假絲酵母同屬隱球酵母科，細(xì)胞為球形、卵形或略長(zhǎng)形，生殖方式為芽殖。無(wú)假菌絲，無(wú)色素，有酒精發(fā)酵能力。有些種能產(chǎn)生甘油等多元醇。在適宜條件下能將40%的糖轉(zhuǎn)化為多元醇。由于甘油是重要的化工原料，所以這屬的酵母菌是工業(yè)中的重要種類。其代表菌種為白色球擬酵母，廣泛存在于自然界，能發(fā)酵甘油。球形球擬酵母能耐高滲透壓，可在高糖濃度的基質(zhì)上生長(zhǎng)，如蜜餞、蜂蜜等食品上。有的菌種也可進(jìn)行石油發(fā)酵，可生產(chǎn)蛋白質(zhì)或其他產(chǎn)品。
(5）紅酵母屬（Rhodotorula） 此屬亦屬于隱球酵母科，細(xì)胞為圓形、卵形或長(zhǎng)形，為多邊芽殖，多數(shù)種類沒(méi)有假菌絲，其特點(diǎn)是，有明顯的紅色或黃色色素，很多種因形成莢膜而使菌落呈粘質(zhì)狀，如粘紅酵母。
紅酵母菌沒(méi)有酒精發(fā)酵的能力，少數(shù)種類為致病菌，在空氣中時(shí)常發(fā)現(xiàn)。有的菌，如粘紅酵母，能產(chǎn)生脂肪，其脂肪含量可達(dá)干物質(zhì)量的50%-60%。但合成脂肪的速度較慢，如培養(yǎng)液中添加氮和磷，可加快其合成脂肪的速度。產(chǎn)1g脂肪大約需4.5g葡萄糖。此外,粘紅酵母還可產(chǎn)生丙氨酸、谷氨酸、蛋氨酸等多種氨基酸。
(6）擲孢酵母屬（Sporobolomyces） 屬于擔(dān)子菌亞門，冬孢菌綱，黑粉菌目，擲孢酵母科。擲孢指投擲其孢子的真菌。它們的孢子是由卵圓形的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞生出的小突起形成的，然后由一種機(jī)制有力的射出。Buller證明，這種機(jī)制是擔(dān)子菌所特有的。也有一些學(xué)者認(rèn)為擲孢酵母是一種低等的擔(dān)子菌。這一屬的特點(diǎn)是，形成紅至鮭肉粉紅色的菌落及腎形或豆形的擲孢子。擲孢酵母的幼年菌落幾乎和紅酵母的菌落無(wú)法區(qū)別。因此，也有人認(rèn)為，紅酵母可能是由擲孢酵母退化而來(lái)，由于它們喪失了形成擲孢的能力。
表2-4 細(xì)菌、支原體、立克次體、衣原體、病毒的比較
特征 細(xì)菌 支原體 立克次體 衣原體 病毒
直徑（mm） 0.5～2.0 0.2～0.25 0.2～0.5 0.2～0.3 < 0.25
可見(jiàn)性 光學(xué)顯微鏡 光學(xué)顯微鏡勉強(qiáng)可見(jiàn) 光學(xué)顯微鏡 光學(xué)顯微鏡勉強(qiáng)可見(jiàn) 電鏡
過(guò)濾性 不能過(guò)濾 能過(guò)濾 不能過(guò)濾 能過(guò)濾 能過(guò)濾
革蘭氏染色 陽(yáng)性或陰性 陰性 陰性 陰性 －
細(xì)胞壁 有堅(jiān)韌細(xì)胞壁 缺 與細(xì)菌相似 與細(xì)菌相似 無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)
繁殖方式 二均分裂 二均分裂 二均分裂 二均分裂 復(fù)制
培養(yǎng)方式 人工培養(yǎng)基 人工培養(yǎng)基 宿主細(xì)胞 宿主細(xì)胞 宿主細(xì)胞
核酸種類 RNA和DNA RNA和DNA RNA和DNA RNA和DNA RNA或DNA
對(duì)抗生素 敏感 敏感（對(duì)青霉素不敏感） 敏感 敏感 不敏感
對(duì)干擾素 敏感 不敏感 不敏感 敏感 敏感
真菌在自然界中分布非常廣泛，與人類關(guān)系密切。在食品加工業(yè)中具有重要的作用。很多食品都是應(yīng)用真菌制造的，如各種酒類、面包、醬油、豆腐乳等。有些真菌可以直接用作食品，如香菇、木耳、草菇、蘑菇等，不僅是味道鮮美的菜肴，又是營(yíng)養(yǎng)豐富的保健食品。我國(guó)名貴的藥材靈芝、茯苓、天麻等也是真菌的菌絲體。在發(fā)酵工業(yè)上廣泛用來(lái)生產(chǎn)酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸等）、酶制劑（淀粉酶、纖維素酶等）。此外，真菌在土壤中對(duì)有機(jī)物質(zhì)的分解以及自然界的物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵，植物生長(zhǎng)激素（赤霉素）、生物防治害蟲等也有十分重要的作用。
但是，真菌也有對(duì)人類生活造成很大的危害。如許多霉菌會(huì)造成農(nóng)作物許多病害；會(huì)引起農(nóng)產(chǎn)品、紡織品和其它工業(yè)產(chǎn)品的發(fā)霉變質(zhì)；受真菌污染的食品而發(fā)生腐敗變質(zhì)，因而降低或失去食用價(jià)值；還有真菌產(chǎn)生毒素，使人畜中毒，實(shí)驗(yàn)證明黃曲霉產(chǎn)生黃曲霉素可引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物致癌。也有不少的真菌是病原菌，可引起人類和動(dòng)植物的許多病害，給人類帶來(lái)危害甚至災(zāi)難。
3.1 霉菌
3.1.1 霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)
(1）菌絲和菌絲體 霉菌(mold) 是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱。菌絲是由細(xì)胞壁包被的一種管狀細(xì)絲，大都無(wú)色透明，寬度一般為3~10mm，比細(xì)菌的寬度大幾倍到幾十倍。菌絲有分枝，分枝的菌絲相互交錯(cuò)而成的群體稱為菌絲體。霉菌的菌絲分有隔膜菌絲和無(wú)隔膜菌絲兩種類型。
①有隔膜菌絲 菌絲中有橫隔膜將菌絲分隔成多個(gè)細(xì)胞，在菌絲生長(zhǎng)過(guò)程中，細(xì)胞核的分裂伴隨著細(xì)胞的分裂，每個(gè)細(xì)胞含有1至多個(gè)細(xì)胞核。不同霉菌菌絲中的橫隔膜的結(jié)構(gòu)不一樣，有的為單孔式，有的為多孔式，還有的為復(fù)式。但無(wú)論那種類型的橫隔膜，都能讓相鄰兩細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)相互溝通。
②無(wú)隔膜菌絲 菌絲中沒(méi)有橫隔膜，整個(gè)菌絲就是一個(gè)單細(xì)胞，菌絲內(nèi)有許多核，在菌絲生長(zhǎng)過(guò)程中只有核的分裂和原生質(zhì)量的增加，沒(méi)有細(xì)胞數(shù)目的增多。
(2）菌絲的特異化
①假根 是根霉屬（Rhizopus）真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲，在顯微鏡下假根的顏色比其它菌絲要深，它起固著和吸收營(yíng)養(yǎng)的作用。
②吸器 是某些寄生性真菌從菌絲上產(chǎn)生出來(lái)的旁枝，侵入寄主細(xì)胞內(nèi)形成指狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細(xì)胞中的養(yǎng)料。
③菌核 是由菌絲團(tuán)組成的一種硬的休眠體，一般有暗色的外皮，在條件適宜時(shí)可以生出分生孢子梗、菌絲子實(shí)體等。
④子實(shí)體 是由真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，如傘菌的子實(shí)體呈傘狀。
3.1.2 霉菌的菌落特征
霉菌的菌落是由分枝狀菌絲體組成，由于菌絲較粗而長(zhǎng)，形成的菌落比較疏松，常呈現(xiàn)絨毛狀、棉花樣絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀。有些霉菌，如根霉、毛霉、鏈孢霉的菌絲生長(zhǎng)很快，在固體培養(yǎng)基表面蔓延，以致菌落沒(méi)有固定大小。如果在固體發(fā)酵食品的過(guò)程中污染了這一類霉菌，若不及時(shí)采取措施，往往造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。菌落的大小，也有不少種類的霉菌，其生長(zhǎng)有一定的局限性，如青霉和曲霉。菌落表面常呈現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的不同結(jié)構(gòu)和色澤特征，這是因?yàn)槊咕纬傻逆咦佑胁煌男螤�、�?gòu)造和顏色。有的產(chǎn)生水溶性色素可分泌到培養(yǎng)基中，使菌落背面出現(xiàn)不同顏色。一些生長(zhǎng)較快的霉菌菌落，其菌絲生長(zhǎng)向外擴(kuò)展，所以菌落中部的菌絲菌齡較大，而菌落邊緣的菌絲是最幼嫩的。同一種霉菌，在不同成分的培養(yǎng)基形成的菌落特征可能有變化；但各種霉菌在一定的培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對(duì)是比較一致的。因此，菌落特征也是霉菌鑒定的主要依據(jù)之一。
3.1.3 霉菌的繁殖
霉菌的繁殖可分為無(wú)性繁殖和有性繁殖。
(1) 無(wú)性繁殖 無(wú)性孢子是霉菌進(jìn)行繁殖的主要方式，這些孢子有：
①節(jié)孢子（arthrospore） 由菌絲斷裂而成，又稱粉孢子或裂孢子。節(jié)孢子的形成過(guò)程是菌絲生長(zhǎng)到一定階段，菌絲上出現(xiàn)許多橫隔，然后從橫隔處斷裂，產(chǎn)生許多形如短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節(jié)孢子。
②游動(dòng)孢子（zoospore） 游動(dòng)孢子產(chǎn)生在由菌絲膨大而成的游動(dòng)孢子囊內(nèi)，孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動(dòng)。鞭毛的亞顯微結(jié)構(gòu)為9+2型。產(chǎn)生游動(dòng)孢子的真菌多為水生真菌，大多數(shù)為鞭毛菌亞門的真菌。
③厚垣孢子（chlamydospore） 又稱厚壁孢子。它是由菌絲中間（少數(shù)在頂端）的個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形，它是霉菌度過(guò)不良環(huán)境的一種休眠細(xì)胞，壽命較長(zhǎng)，菌絲體死亡后，上面的厚垣孢子還活著，一旦環(huán)境條件好轉(zhuǎn)，就能萌發(fā)成菌絲體。
④孢囊孢子（sporangiospore） 生在孢子囊內(nèi)的孢子稱孢囊孢子。這是一種內(nèi)生孢子，在孢子形成時(shí)，氣生菌絲或孢囊梗（sporangiospore）頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開(kāi)而形成孢子囊（sporangium）。孢子囊逐漸長(zhǎng)大，然后在囊中形成許多核，每一個(gè)核包以原生質(zhì)并產(chǎn)生孢子壁，即成孢囊孢子。原來(lái)膨大的細(xì)胞壁就成為孢囊壁。帶有孢子囊的梗叫做孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子擴(kuò)散出來(lái)，遇適宜條件即可萌發(fā)成新個(gè)體。
⑤分生孢子（conidiospora） 分生孢子是霉菌中常見(jiàn)的一類無(wú)性孢子，是生于菌絲細(xì)胞外的孢子，所以稱為外生孢子。分生孢子著生于已分化的分生孢子梗（conidiophore）或具有一定形狀的小梗上，也有些真菌的分生孢子就著生在菌絲的頂端。
(2）有性繁殖 霉菌有性繁殖靠產(chǎn)生有性孢子進(jìn)行。真菌有性孢子是經(jīng)過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞（或菌絲）的結(jié)合而形成的。有性孢子的形成過(guò)程一般經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂3個(gè)階段。大多數(shù)真菌的菌體是單倍體，二倍體僅限于接合子（zygote）。在霉菌中，有性繁殖不及無(wú)性繁殖普遍，僅發(fā)生于特定條件下，而且一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。常見(jiàn)的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。
①卵孢子（oospore） 是由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合發(fā)育而成。小型配囊稱為雄器（antheridium），大型的配子囊稱藏卵器（oogonium）。藏卵器中的原生質(zhì)與雄器配合以前，收縮成一個(gè)或數(shù)個(gè)原生質(zhì)團(tuán)，稱卵球。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過(guò)受精管而進(jìn)入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁即成為卵孢子（圖2-29）。卵孢子的數(shù)量取決于卵球的數(shù)量。
②接合孢子（zygospore） 是由菌絲生出的形態(tài)相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成。接合孢子的形成過(guò)程是兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱為原配子囊（progametangium）。原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫隔，即為配子囊，配子囊下面的部分稱配囊柄（suspensor）。相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，其細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核互相配合，同時(shí)外部形成厚壁，即為接合孢子。在適宜的條件下，接合孢子可萌發(fā)成新的菌絲體。
真菌接合孢子的形成有同宗配合（homothallism）和異宗配合（heterothallism）兩種方式。同宗配合是雌雄配子囊來(lái)自同一個(gè)菌絲體，當(dāng)兩根菌絲靠近時(shí)，便生出雌雄配子囊，經(jīng)接觸后產(chǎn)生接合孢子，甚至在同一菌絲的分枝上也會(huì)接觸而形成接合孢子。而異宗配合，是兩種不同質(zhì)菌系的菌絲相遇后形成的。這種有親和力的菌絲，在形態(tài)上并無(wú)區(qū)別，通常用“+”或“–”符號(hào)來(lái)代表。
③子囊孢子（ascospore） 形成于子囊（ascus）中，先是同一菌絲或相鄰的兩菌絲上的兩個(gè)大小和形狀不同的性細(xì)胞互相接觸并互相纏繞。接著兩個(gè)性細(xì)胞經(jīng)過(guò)受精作用后形成分枝的菌絲，稱為造囊絲。造囊絲經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，產(chǎn)生子囊。每個(gè)子囊產(chǎn)生2～8個(gè)子囊孢子。在子囊和子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，原來(lái)的雄器和藏卵器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊絲包圍，于是形成了子囊果（ascocarp）。子囊果有3種類型：第一種為完全封閉圓球形，稱閉囊殼（cleistothecium）；第二種有孔，稱為子囊殼（perithecium）；第三種呈盤狀，稱子囊盤（apothecium）。
子囊孢子成熟后即被釋放出來(lái)。子囊孢子的形狀、大小、顏色、紋飾等差別很大，多用來(lái)作為子囊菌的分類依據(jù)（圖2-33）。
④擔(dān)孢子（basidiospore） 擔(dān)孢子是擔(dān)子菌產(chǎn)生的有性孢子。在擔(dān)子菌中，兩性器官多退化，以菌絲結(jié)合的方式產(chǎn)生雙核菌絲，在雙核菌絲的兩個(gè)核分裂之前可以產(chǎn)生鉤狀分枝而形成鎖狀聯(lián)合，這有利于雙核并裂。雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，擔(dān)子內(nèi)2個(gè)不同性別的核配合后形成1個(gè)二倍體的細(xì)胞核， 經(jīng)減數(shù)分裂后形成4個(gè)單倍體的核，同時(shí)在擔(dān)子的頂端長(zhǎng)出4個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個(gè)核分別進(jìn)入了小梗的膨大部位，形成4個(gè)外生的單倍體的擔(dān)孢子。擔(dān)孢子多為圓形，橢圓形，腎形和臘腸形等。
3.1.4 食品中常見(jiàn)的霉菌
(1)毛霉屬（Mucor）
毛霉是接合菌亞門中的重要類群，屬接合菌綱，毛霉目，毛霉科。種類較多，在自然界廣泛分布。如在土壤、空氣中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)，是食品工業(yè)的重要微生物。毛霉的淀粉酶的活力很強(qiáng)，可把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在釀酒工業(yè)上多用作淀粉質(zhì)原料釀酒的糖化菌。毛霉還能產(chǎn)生蛋白酶，有分解大豆蛋白質(zhì)的能力，多用于制作豆腐乳和豆豉。有些毛霉還能產(chǎn)生草酸、乳酸、琥珀酸和甘油等。
毛霉的菌絲體發(fā)達(dá)，呈棉絮狀，由許多分枝的菌絲構(gòu)成。菌絲無(wú)隔膜，有多個(gè)細(xì)胞核。其無(wú)性繁殖為孢囊孢子。
毛霉生長(zhǎng)迅速，產(chǎn)生發(fā)達(dá)的菌絲。菌絲一般白色，不具隔膜，不產(chǎn)生假根，是單細(xì)胞真菌。以孢囊孢子進(jìn)行無(wú)性繁殖，孢子囊黑色或褐色，表面光滑。有性繁殖則產(chǎn)生接合孢子。
(2）根霉屬（Rhizopus） 根霉與毛霉同屬毛霉目（mucorales），很多特征相似，主要區(qū)別在于，根霉有假根和葡匐菌絲。葡匐菌絲呈弧形，在培養(yǎng)基表面水平生長(zhǎng)。葡匐菌絲著生孢子囊梗的部位，接觸培養(yǎng)基處，菌絲伸入培養(yǎng)基內(nèi)呈分枝狀生長(zhǎng)，猶如樹(shù)根，故稱假根，這是根霉的重要特征。其有性繁殖產(chǎn)生接合孢子，無(wú)性繁殖形成孢囊孢子。
根霉菌菌絲體白色、無(wú)隔膜、單細(xì)胞，氣生性強(qiáng)，在培養(yǎng)基上交織成疏松的絮狀菌落，生長(zhǎng)迅速，可蔓延覆蓋整個(gè)表面。
在自然界分布很廣，空氣、土壤以及各種器皿表面都有存在。并常出現(xiàn)于淀粉質(zhì)食品上，引起饅頭、面包、甘薯等發(fā)霉變質(zhì)，或造成水果蔬菜腐爛。
根霉在生命活動(dòng)過(guò)程中能產(chǎn)生淀粉酶、糖化酶，是工業(yè)上有名的生產(chǎn)菌種。有的用作發(fā)酵飼料的曲種。我國(guó)釀酒工業(yè)中，用根霉作為糖化菌種已有悠久的歷史，同時(shí)也是家用甜酒曲的主要菌種。近年來(lái)在甾體激素轉(zhuǎn)化、有機(jī)酸（延胡索酸、乳酸）的生產(chǎn)中被廣泛利用。
常見(jiàn)的根霉有匍枝根霉（Rhizopus stolonifer）即黑根霉（Rhizopus nigricans）俗稱面包霉，米根霉（Rhizopus oryzae）等。
(3) 曲霉屬（Aspergillus） 是發(fā)酵工業(yè)和食品加工業(yè)的重要菌種，已被利用的近60種。2,000多年前，我國(guó)就用于制醬，也是釀酒、制醋曲的主要菌種�，F(xiàn)代工業(yè)利用曲霉生產(chǎn)各種酶制劑（淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等），農(nóng)業(yè)上用作糖化飼料菌種。例如黑曲霉、米曲霉等。
曲霉廣泛分布在谷物、空氣、土壤和各種有機(jī)物品上。生長(zhǎng)在花生和大米上的曲霉，有的能產(chǎn)生對(duì)人體有害的真菌毒素，如黃曲霉毒素B1能導(dǎo)致癌癥，有的則引起水果、蔬菜、糧食霉腐。
曲霉菌絲有隔膜，為多細(xì)胞霉菌。在幼小而活力旺盛時(shí)，菌絲體產(chǎn)生大量的分生孢子梗。分生孢子梗頂端膨大成為頂囊，一般呈球形。頂囊表面長(zhǎng)滿一層或兩層輻射狀小梗（初生小梗與次生小梗）。最上層小梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子。以上幾部分結(jié)構(gòu)合稱“孢子穗”。孢子呈綠、黃、橙、褐、黑等顏色。這些都是菌種鑒定的依據(jù)。分生孢子梗生于足細(xì)胞上，并通過(guò)足細(xì)胞與營(yíng)養(yǎng)菌絲相連。曲霉孢子穗的形態(tài)，包括分生孢子梗的長(zhǎng)度、頂囊的形狀、小梗著生是單輪還是雙輪，分生孢子的形狀、大小、表面結(jié)構(gòu)及顏色等，都是菌種鑒定的依據(jù)。
曲霉屬中的大多數(shù)僅發(fā)現(xiàn)了無(wú)性階段，極少數(shù)可形成子囊孢子，故在真菌學(xué)中仍歸于半知菌亞門。
(4) 青霉屬(Penieillium) 是產(chǎn)生青霉素的重要菌種。廣泛分布于空氣、土壤和各種物品上，常生長(zhǎng)在腐爛的柑桔皮上呈青綠色。目前已發(fā)現(xiàn)幾百種，其中黃青霉(Penicillium chrysogenum)、點(diǎn)青霉(Penicillium notatum)等都能大量產(chǎn)生青霉素。青霉素的發(fā)現(xiàn)和大規(guī)模地生產(chǎn)、應(yīng)用，對(duì)抗生素工業(yè)的發(fā)展起了巨大的推動(dòng)作用。此外，有的青霉菌還用于生產(chǎn)灰黃霉素及磷酸二酯酶、纖維素酶等酶制劑、有機(jī)酸。
青霉菌菌絲與曲霉相似，但無(wú)足細(xì)胞。分生孢子梗頂端不膨大，無(wú)頂囊，經(jīng)多次分枝，產(chǎn)生幾輪對(duì)稱或不對(duì)稱小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串的青色分生孢子。孢子穗形如掃帚。美國(guó)研究者Thom按照分生孢子梗的形態(tài)，把青霉屬分為四組。即一輪青霉：分生孢子梗只有一輪分枝；二輪青霉：分生孢子梗產(chǎn)生兩輪分枝；多輪青霉：分生孢子梗具三輪以上分枝；不對(duì)稱青霉：分生孢子梗上，不對(duì)稱地產(chǎn)生或多或少輪層的分枝。孢子穗的形態(tài)構(gòu)造是分類鑒定的重要依據(jù)。
青霉屬中大多數(shù)種的有性階段至今還不知道。
(5）脈孢菌屬(NeurosPora) 因子囊孢子表面有縱形花紋，猶如葉脈而得名，又稱鏈孢霉。
它具有疏松網(wǎng)狀的長(zhǎng)菌絲，有隔膜、分枝、多核；無(wú)性繁殖形成分生孢子，一般為卵圓形，在氣生菌絲頂部形成分枝鏈，分生孢子呈桔黃色或粉紅色，常生在面包等淀粉性食物上，故俗稱紅色面包霉。脈孢菌的有性過(guò)程產(chǎn)生子囊和子囊孢子，屬異宗配合。一株菌絲體形成子囊殼原，另一株菌絲體的菌絲與子囊殼原的菌絲結(jié)合，兩株菌絲中的核在共同的細(xì)胞質(zhì)中混雜存在，反復(fù)分裂，形成很多核；兩個(gè)異宗的核配對(duì)，形成很多二倍體核，每個(gè)結(jié)合的核包在一個(gè)子囊內(nèi)；子囊里的二倍體核經(jīng)兩次分裂形成4個(gè)單倍體核；再經(jīng)一次分裂，則成為8個(gè)單倍體核，圍繞每個(gè)核發(fā)育成一個(gè)子囊孢子。每個(gè)子囊中有8個(gè)子囊孢子。
此時(shí)，子囊殼原發(fā)育成子囊殼。子囊殼圓形，具有一個(gè)短頸，光滑或具松散的菌絲，褐色或褐黑色，在一般情況下，脈孢菌很少進(jìn)行有性繁殖。
脈孢菌是研究遺傳學(xué)的好材料。因?yàn)樗淖幽益咦釉谧幽覂?nèi)呈單向排列，表現(xiàn)出有規(guī)律的遺傳組合。如果用兩種菌雜交形成的子囊孢子分別培養(yǎng)，可研究遺傳性狀的分離及組合情況。在生化途徑的研究中也被廣泛應(yīng)用。此外，菌體內(nèi)含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素B12等。有的用于發(fā)酵工業(yè)。最常見(jiàn)的菌種如粗糙脈孢菌（Neurospora crassa）、好食脈孢菌（Neurospora sitophila）。有的可造成食物腐爛。
(6）交鏈孢霉屬（Alternaria） 是土壤、空氣、工業(yè)材料上常見(jiàn)的腐生菌，植物的葉子、種子和枯草上也常見(jiàn)到，有的是栽培植物的寄生菌。菌絲暗至黑色，有隔膜，以分生孢子進(jìn)行無(wú)性繁殖。分生孢子梗較短，單生或叢生，大多數(shù)不分枝，與營(yíng)養(yǎng)菌絲幾乎無(wú)區(qū)別。分生孢子呈紡錘狀或倒棒狀，頂端延長(zhǎng)成喙?fàn)�，多�?xì)胞，有壁磚狀分隔，分生孢子常數(shù)個(gè)成鏈，一般為褐色。尚未發(fā)現(xiàn)有性世代。有些菌種可用于生產(chǎn)蛋白酶，某些種可用于甾族化合物轉(zhuǎn)化。
(7）紅曲屬（Monascus） 屬散囊菌目，紅曲科。由于能產(chǎn)生紅色色素，可用作食品加工中天然紅色色素的來(lái)源，如在紅腐乳、飲料、肉類加工中用的紅曲米，就是用紅曲霉制作的。常用的菌種為紫紅曲（M.purpureus）。
紫紅曲在麥芽汁瓊脂上菌落成膜狀的蔓延生長(zhǎng)物，菌絲體最初白色，以后呈紅色，紅紫色，色素可分泌到培養(yǎng)基中。閉囊殼為橙紅色，球形，子囊球形，含8個(gè)子囊孢子。子囊孢子卵圓形、光滑、無(wú)色或淡紅色。分生孢子著生在菌絲及其分枝的頂端、單生或成鏈、球形或梨形。
(8）赤霉屬（Gibberella） 在真菌分類中屬于核菌綱，球殼菌目，肉座霉科。其有性繁殖產(chǎn)生子囊和子囊孢子。子囊殼球狀，光滑，為藍(lán)色。子囊長(zhǎng)棒形，內(nèi)含8枚子囊孢子，排列成兩個(gè)不規(guī)則的行，子囊孢子直而狹長(zhǎng)。
赤霉菌在自然環(huán)境和人工培養(yǎng)條件下都很少產(chǎn)生有性世代，一般按其無(wú)性分生孢子世代進(jìn)行鑒定，其菌落為棉絮狀，白色或有色。菌絲有隔膜，分枝，無(wú)色或有色。分生孢子梗分枝或不分枝。其無(wú)性世代產(chǎn)生的分生孢子有兩種類型，一種為小型分生孢子，為單細(xì)胞，有圓形，卵形到長(zhǎng)柱形。另一類型為大型分生孢子，由多個(gè)細(xì)胞組成，有隔膜，孢子呈鐮刀形或長(zhǎng)柱形。兩種類型的孢子都在菌絲頂端串生或集聚成團(tuán)，無(wú)色或有各種顏色。
赤霉屬包括許多寄生植物的病原菌。有的赤霉可起水稻秧苗的瘋長(zhǎng)，水稻秧苗變黃，瘦弱。因此，赤霉菌又叫水稻惡苗病菌。在研究這種病菌時(shí)發(fā)現(xiàn)，水稻秧苗的瘋長(zhǎng)是由于赤霉菌所產(chǎn)生的赤霉素的作用，赤霉素是赤霉菌的代謝產(chǎn)物，是一種激素，除能刺激植物生以外，還能打破種子和塊莖器官的休眠，對(duì)蔬菜，特別是葉菜類的增產(chǎn)中有一定的作用。
(9）木霉屬（Trichoderma） 木霉屬于半知菌，分布較廣，在朽木，種籽，動(dòng)植物殘?bào)w，有機(jī)肥料，土壤和空氣中都有木霉存在。木霉也常寄生于某些真菌的子實(shí)體上。栽培磨菇中有時(shí)會(huì)污染木霉。但對(duì)木霉的利用比較廣泛，如木霉分解纖維素的能力很強(qiáng)，可用來(lái)制備纖維素酶。有的木霉能合成核黃素，并可轉(zhuǎn)化甾體，也有的木霉能產(chǎn)生抗生素。
木霉的菌落生長(zhǎng)迅速，棉絮狀，開(kāi)始為白色，以后呈綠色，產(chǎn)孢區(qū)常排列成同心輪紋。菌絲無(wú)色，有隔膜，有分枝，并有厚垣孢子。分生孢子梗呈對(duì)生或互生分枝，分枝上還可再分枝，分枝頂端著生瓶狀小梗，由小梗生出多個(gè)分生孢子。由粘液聚成球形孢子頭，分生孢子呈球形或橢圓形，光滑或粗糙，孢子為黃綠色。
(10) 蟲草屬（Cordyceps） 蟲草屬真菌寄生于昆蟲，把蟲體變成充滿菌絲的僵蟲，從僵蟲前端生出有柄頭狀或棍棒狀的子座。
本屬最常見(jiàn)的是冬蟲夏草（Cordyceps sinesis），它寄生在鱗翅目昆蟲的幼蟲上，被害的昆蟲（如尺蠖）冬天鉆入土內(nèi)，夏天蟲草菌從被害蟲體生出一有柄的子座（即所謂的草）。子座單個(gè)，罕見(jiàn)2 ~ 3個(gè)，長(zhǎng)4 ~ 11cm，基部粗1.5 ~ 4mm，向上漸細(xì)，頭部不膨大或膨大成圓柱形，褐色，初期內(nèi)部充實(shí)，后變中空。子囊殼橢圓形至卵形，生在子座近表面，基部稍陷于子座內(nèi)。子囊產(chǎn)生在子囊殼內(nèi)，細(xì)長(zhǎng)。每個(gè)子囊內(nèi)含有2個(gè)具隔膜的子囊孢子，子囊孢子透明，線狀。
(11）傘菌屬（Agaricus） 又稱蘑菇屬。傘菌屬的擔(dān)子果為蕈子，菌蓋肉質(zhì)，菌蓋腹面有輻射狀的蕈褶，在蕈褶內(nèi)形成擔(dān)子和擔(dān)孢子。蕈柄肉質(zhì)，容易與菌蓋分離開(kāi)，有菌環(huán)。孢子卵圓形或橢圓形。本屬有幾十個(gè)種，生于田野和林中土壤上，大部分的種可食用，少數(shù)有毒。最普遍的栽培種是洋蘑菇（Agaricus bisporus）（即雙孢蘑菇）。
(12）靈芝屬（Ganoderma） 擔(dān)子果一年生或多年生，木質(zhì)或木栓質(zhì)，有柄或無(wú)柄。菌蓋表面有堅(jiān)硬的皮殼，它的柄或菌蓋從下端到上端都覆蓋著一層堅(jiān)硬的象漆一樣有光澤的物質(zhì)。菌蓋腹面多管孔，管孔內(nèi)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。本屬真菌是分解纖維素、木質(zhì)素能力較強(qiáng)的一類真菌，在各種闊葉樹(shù)林、針闊葉混交林的腐木上或木樁上可以找到。有的種類是重要藥材，如靈芝（Ganoderma lucidum）、紫芝（Ganoderma japonicum）等。
(13）木耳屬（Auricularia） 木耳屬的擔(dān)子果杯狀、耳狀或葉狀，全部膠質(zhì)或僅子實(shí)層膠質(zhì)。子實(shí)層平滑，有皺折或網(wǎng)格。擔(dān)子圓柱形，有3個(gè)橫隔，將擔(dān)子隔成4個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上產(chǎn)生一個(gè)小梗，小梗上生擔(dān)孢子。木耳的生活史見(jiàn)。
本屬在我國(guó)最常見(jiàn)的是木耳，亦即黑木耳。黑木耳是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的食用菌，并且還有藥用價(jià)值，是保健食品。黑木耳在我國(guó)的分布很廣，北自黑龍江，南到海南島，西自甘肅，東至福建和臺(tái)灣都可生長(zhǎng)和栽培。
黑木耳是一種木材腐朽菌，能分解纖維素和木質(zhì)素。由于它是一種腐生性很強(qiáng)的真菌，故只在死了的木頭上才能生長(zhǎng)、吸取養(yǎng)分。
3.2 酵母菌
酵母菌（yeast）是一群?jiǎn)渭?xì)胞的真核微生物。這個(gè)術(shù)語(yǔ)是無(wú)分類學(xué)意義的普通名稱。通常用于以芽殖或裂殖來(lái)進(jìn)行無(wú)性繁殖的單細(xì)胞真菌，以與霉菌區(qū)分開(kāi)。極少數(shù)種可產(chǎn)生子囊孢子進(jìn)行有性繁殖。
酵母菌應(yīng)用很早，與人類關(guān)系密切，在釀造、食品、醫(yī)藥工業(yè)等方面占有重要地位。早在四千年前的殷商時(shí)代，我國(guó)勞動(dòng)人民就用酵母菌釀酒，多少世紀(jì)以來(lái)，它便以發(fā)酵果汁、面包、饅頭和制造某些美味、營(yíng)養(yǎng)的食品服務(wù)于人類。今天，酵母菌的用途更加廣泛。酵母菌細(xì)胞蛋白質(zhì)含量高達(dá)細(xì)胞干重的50%以上，并含有人體必需的氨基酸。據(jù)估計(jì)，如果每天生產(chǎn)450萬(wàn)千克酵母菌體，其蛋白質(zhì)含量相當(dāng)于一萬(wàn)頭肉用牛。此外，利用酵母菌體，還可提取核苷酸、輔酶A、細(xì)胞色素C、凝血質(zhì)、核黃素等貴重藥物。加之酵母菌細(xì)胞體積小，表面積大，代謝旺盛，繁殖速度快于動(dòng)物2，000多倍。若以造紙廠、糖廠、淀粉廠、木材水解廠的廢液為原料，通過(guò)通氣培養(yǎng)方式，便可進(jìn)行工業(yè)化的大批量生產(chǎn)，故有些國(guó)家酵母菌體生產(chǎn)已商品化，用以補(bǔ)充食物或飼料等。有的酵母菌體能大量產(chǎn)生維生素、有機(jī)酸。有的還具有氧化石蠟降低石油凝固點(diǎn)的作用，或者以烴類為原料發(fā)酵制取檸檬酸、反丁烯二酸、脂肪酸、甘油、甘露醇、酒精等。
酵母菌也常給人類帶來(lái)危害。腐生型酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)，少數(shù)嗜高滲壓酵母菌如魯氏酵母（Saccharomyces rouxii）、蜂蜜酵母（Saccharomyces mellis）可使蜂蜜、果醬敗壞；有的是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，它們消耗酒精，降低產(chǎn)量或產(chǎn)生不良?xì)馕叮绊懏a(chǎn)品質(zhì)量。某些酵母菌可引起人和植物的病害。例如白假絲酵母（Candida albicans，又稱白色念珠菌）可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系統(tǒng)等多種疾病。新型隱球酵母（Cryptococcus neoformans）可引起慢性腦膜炎、肺炎等。
酵母菌主要分布在含糖質(zhì)較高的偏酸性環(huán)境，諸如果品、蔬菜、花蜜和植物葉子上，特別是葡萄園和果園的土壤中。它們多為腐生菌，少數(shù)為寄生菌。
3.2.1 細(xì)胞的形態(tài)構(gòu)造
酵母菌是典型的真核微生物，細(xì)胞的形態(tài)通常有球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱或香腸狀等多種，當(dāng)它們進(jìn)行一連串的芽殖后，如果長(zhǎng)大的子細(xì)胞與母細(xì)胞并不立即分離，其間僅以極狹小的面積相連，這種藕節(jié)狀的細(xì)胞串就稱假菌絲。酵母細(xì)胞一般比細(xì)菌個(gè)體大得多，約為1~5×5~30µm。
酵母菌細(xì)胞的典型構(gòu)造可見(jiàn)圖2-47，現(xiàn)分述如下。
(1) 細(xì)胞壁
細(xì)胞壁厚約25nm，約占細(xì)胞干重的25% ，是一種堅(jiān)韌的結(jié)構(gòu)。其化學(xué)組成主要是:外層為甘露糖（mannan），內(nèi)層為葡聚糖（glucan）,其間夾有一層蛋白質(zhì)分子。蛋白質(zhì)約占細(xì)胞壁干重的10%，其中有些是以與細(xì)胞壁相結(jié)合的酶的形式存在，例如葡聚糖酶、甘聚糖酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和脂酶等。此外，細(xì)胞壁上還含有少量類脂和以環(huán)狀形式分布在芽痕周圍的幾丁質(zhì)。
用瑪瑙螺（Helix pomatia）的胃液制得的蝸牛消化酶，內(nèi)含纖維素酶、甘露聚糖酶、葡糖酸酶、幾丁質(zhì)酶和脂酶等30余種酶類，它對(duì)酵母菌的細(xì)胞壁具有良好的水解作用，因而可用來(lái)制備酵母菌的原生質(zhì)體，也可用它來(lái)水解酵母菌的子囊壁，借以把能抗一般酶水解的子囊孢子分離出來(lái)。
(2) 細(xì)胞膜
酵母細(xì)胞膜的成分主要是由蛋白質(zhì)（其中含有可吸收糖和氨基酸的酶）、類脂（甘油脂、磷脂、甾醇等）和糖類（甘露聚糖等）組成。
在酵母細(xì)胞膜上所含的各種甾醇中，尤以麥角甾醇居多。它經(jīng)紫外線照射后，可形成一種維生素（D2）。據(jù)報(bào)道，發(fā)酵酵母（Saccharomyces fermentati）所含的總甾醇量可達(dá)細(xì)胞干重的22%，其中的麥角甾醇達(dá)細(xì)胞干重的9.66%。此外季氏畢赤氏酵母（Pichia guilliermondii）、釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae ）、卡爾斯伯酵母（S.carlsbergensis）、小紅酵母（Rhodotorula minuta）和戴氏酵母(S.delbrueckii)等，也含有較多的麥角甾醇。
(3) 細(xì)胞核
酵母菌具有多孔核膜包起來(lái)的定形細(xì)胞核——真核，活細(xì)胞中的核可用相差顯微鏡加以觀察。
除細(xì)胞核外，在酵母的線粒體和環(huán)狀的“2µm質(zhì)�！敝幸埠蠨NA。酵母線粒體中的DNA是一個(gè)環(huán)狀分子，分子量為50×106Da，比高等動(dòng)物線粒體中的DNA大5倍，類似于原核生物中的染色體。可通過(guò)密度梯度離心而與染色體DNA相分離。線粒體上的DNA量約占酵母細(xì)胞總DNA量的15~23%，它的復(fù)制是相對(duì)獨(dú)立進(jìn)行的。2µm質(zhì)粒是1967年后才在啤酒酵母中發(fā)現(xiàn)的，它可作外源DNA片段的載體，并通過(guò)轉(zhuǎn)化而完成組建“工程菌”等重要遺傳工程研究。
(4) 其他細(xì)胞構(gòu)造
在成熟的酵母菌細(xì)胞中，有一個(gè)大形的液泡（vacuole）。其內(nèi)含有一些水解酶以及聚磷酸、類脂、中間代謝物和金屬離子等。液泡的功能可能是起著營(yíng)養(yǎng)物和水解酶類的貯藏庫(kù)的作用，同時(shí)還有調(diào)節(jié)滲透壓的功能。
在有氧條件下，酵母菌細(xì)胞內(nèi)會(huì)形成許多線粒體。它的外形呈桿狀或球狀，大小為0.3~0.5×3µm,外面由雙層膜包裹著。內(nèi)膜經(jīng)折疊后形成嵴，其上富含參與電子傳遞和氧化磷酸化的酶，在嵴的兩側(cè)均勻地分布著圓形或多面形的基粒。嵴間充滿液體的空隙稱為基質(zhì)（matrix），它含有三羧酸循環(huán)的酶系。在缺氧條件下生長(zhǎng)的酵母菌細(xì)胞，只能形成無(wú)嵴的簡(jiǎn)單線粒體。這就說(shuō)明，線粒體的功能是進(jìn)行氧化磷酸化。
在有的酵母菌例如在白假絲酵母（Candida albicans）中，還可找到只有一層約7nm單位膜包裹的、直徑約3µm的圓形或卵圓形的細(xì)胞器，稱為微體，它的功能可能是參與甲醇和烷烴的氧化。
3.2.2 酵母菌的繁殖方式和生活史
酵母菌的繁方式有多種類型。繁殖方式對(duì)酵母菌的鑒定極為重要�，F(xiàn)將幾種有代表性的繁殖方式表解如下：
芽殖：各屬酵母菌都存在
裂殖：在裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）中存在
無(wú)性 節(jié)孢子：地霉屬（Geotricum）產(chǎn)生
酵母菌的 產(chǎn)無(wú)性孢子 擲孢子：擲孢酵母屬（Sporobolomyces）產(chǎn)生
繁殖方式 厚垣孢子：Candida albicans 產(chǎn)生
有性 （產(chǎn)子囊孢子）：如酵母屬（Saccharomyces）、接合酵母屬（Zygosaccharomyces）等有
(1）無(wú)性繁殖
①芽殖（budding） 芽殖是酵母菌最常見(jiàn)的繁殖方式。在良好的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)條件下，酵母生長(zhǎng)迅速，這時(shí)，可以看到所有細(xì)胞上都長(zhǎng)有芽體，而且在芽體上還可形成新的芽體，所以經(jīng)�？梢砸�(jiàn)到呈簇狀的細(xì)胞團(tuán)。
芽體的形成過(guò)程是這樣的：在細(xì)胞形成芽體的部位，由于水解酶對(duì)細(xì)胞壁多糖的分解，使細(xì)胞壁變薄，大量新細(xì)胞物質(zhì)——核物質(zhì)（染色體）和細(xì)胞質(zhì)等在芽體起始部位上堆積，使芽體逐步長(zhǎng)大。當(dāng)芽體達(dá)到最大體積時(shí)，它與母細(xì)胞相連部位形成了一塊隔壁。隔壁的成分是由葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質(zhì)構(gòu)成的復(fù)合物。最后，母細(xì)胞與子細(xì)胞在隔壁處分離。于是，在母細(xì)胞上就留下一個(gè)芽痕（bud scar），而在子細(xì)胞上就相應(yīng)地留下一個(gè)蒂痕（birth scar）。
②裂殖（fission） 酵母菌的裂殖與細(xì)菌的裂殖相似。其過(guò)程是細(xì)胞伸長(zhǎng)，核分裂為二，然后細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個(gè)相等大小的、各具有一個(gè)核的子細(xì)胞。進(jìn)行裂殖的酵母菌種類很少，例如裂殖酵母屬的八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus）等。
③產(chǎn)生擲孢子等無(wú)性孢子 擲孢子（ballistospore）是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無(wú)性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后，通過(guò)一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。因此，如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母并使其形成菌落，則常因其射出擲孢子而可在皿蓋上見(jiàn)到由擲孢子組成的菌落模糊競(jìng)像。
此外，有的酵母如白假絲酵母等還能在假菌絲的頂端產(chǎn)生厚垣孢子（chlamydospore）。
(2）有性繁殖
酵母菌是以形成子囊（ascus）和子囊孢子（ascospore）的方式進(jìn)行有性繁殖的。它們一般通過(guò)鄰近的兩個(gè)性別不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合，并形成一個(gè)通道，再通過(guò)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子核，每一子核與其附近的原生質(zhì)一起，在其表面形成一層孢子壁后，就形成了一個(gè)子囊孢子，而原有營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞就成了子囊。
(3）生活史的三類型
個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段后而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過(guò)程，就稱為該生物的生活史或生命周期（life cycle）。各種酵母菌的生活史可分為三個(gè)類型。
①營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以二倍體（2n）形式存在 釀酒酵母是這類生活史的代表。其特點(diǎn)為：一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式存在，也能以二倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性繁殖。
從圖2-48中可見(jiàn)其生活史的全過(guò)程：子囊孢子在合適的條件下發(fā)芽產(chǎn)生單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞；單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞不斷進(jìn)行出芽繁殖；兩個(gè)性別不同的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞彼此接合，在質(zhì)配后即發(fā)生核配，形成二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞；二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞并不立即進(jìn)行核分裂，而是不斷進(jìn)行出芽繁殖；在特定條件（例如在含醋酸鈉的McClary培養(yǎng)基、石膏塊、胡蘿條、Gorodkowa培養(yǎng)基或kleyn培養(yǎng)基上）下，二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)變成子囊，細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂，并形成4個(gè)子囊孢子；子囊經(jīng)自然破壁或人為破壁（如加蝸牛消化酶溶壁，或加硅藻土和石蠟油研磨等）后，釋放出單倍體子囊孢子。啤酒酵母的二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞因其體積大、生活力強(qiáng)，故廣泛地應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)、科學(xué)研究或是遺傳工程實(shí)踐中。
②營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體（n）形式存在 八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus）可作為這一類型的代表。其主要特點(diǎn)是：營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；無(wú)性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故此階段很短。其主要過(guò)程為：?jiǎn)伪扼w營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞借裂殖進(jìn)行無(wú)性繁殖；兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞接觸后形成接合管，發(fā)生質(zhì)配后即行核配，于是兩個(gè)細(xì)胞聯(lián)成一體；二倍體的核分裂3次，第一次為減數(shù)分裂；形成8個(gè)單倍體的子囊孢子；子囊破裂，釋放子囊孢子。
③營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在 路德類酵母（Saccharomycodes budwigii）是這一類型的典型代表。其特點(diǎn)為：營(yíng)養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長(zhǎng)；單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合；單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能進(jìn)行獨(dú)立生活
由圖2-50可以看到路德類酵母生活史的過(guò)程：?jiǎn)伪扼w子囊孢子在孢子囊內(nèi)成對(duì)接合，并發(fā)生質(zhì)配和核配；接合后的二倍體細(xì)胞萌發(fā)，穿破子囊壁；二倍體的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞可獨(dú)立生活，通過(guò)芽殖方式進(jìn)行無(wú)性繁殖；在二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)的核發(fā)生減數(shù)分裂，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞成為子囊，其中形成4個(gè)單倍體子囊孢子。
3.2.4 酵母菌的菌落
酵母菌都是單細(xì)胞微生物，且細(xì)胞都是粗短的形狀，在細(xì)胞間充滿著毛細(xì)管水，故它們?cè)诠腆w培養(yǎng)基表面形成的菌落也與細(xì)菌相仿，一般都有濕潤(rùn)、較光滑、有一定的透明度、容易挑起、菌落質(zhì)地均勻以及正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一等特點(diǎn)。但由于酵母的細(xì)胞比細(xì)菌的大，細(xì)胞內(nèi)顆粒較明顯、細(xì)胞間隙含水量相對(duì)較少以及不能運(yùn)動(dòng)等特點(diǎn)，故反映在宏觀上就產(chǎn)生了較大、較厚、外觀較稠和較不透明的菌落。酵母菌菌落的顏色比較單調(diào)，多數(shù)都呈乳白色，少數(shù)為紅色，個(gè)別為黑色。另外，凡不產(chǎn)生假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣圓整，而會(huì)產(chǎn)生假菌絲的酵母，則菌落較平坦，表面和邊緣較粗糙。酵母菌的菌落一般還會(huì)散發(fā)出一股悅?cè)说木葡阄丁?
3.2.4 食品中常見(jiàn)的酵母
(1) 酵母菌屬（Saccharomyces） 酵母菌屬于子囊菌亞門，半子囊菌綱，內(nèi)孢霉目，酵母科。
這屬的一些菌種具有典型的酵母菌的形態(tài)和構(gòu)造。細(xì)胞為圓形、橢圓形或臘腸形。沒(méi)有真菌絲，有的有假菌絲，無(wú)性繁殖為芽殖，有性繁殖為形成子囊孢子。種類較多，在婁德的酵母菌屬中曾列舉41種。但最主要的是啤酒酵母和葡萄汁酵母。
①啤酒酵母（S.cerevisiae） 啤酒酵母是酵母菌屬中的典型菌種，也是重要的菌種，廣泛應(yīng)用于啤酒，白酒、果酒的釀造和面包的制造中，由于酵母菌含有豐富的維生素和蛋白質(zhì)，因而可作為藥用，也可用于飼料，具有較大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。分布也很廣泛，在各種水果的表皮上，發(fā)酵的果汁、酒曲、土壤中，特別是果園土壤中都可分離到。
啤酒酵母的種類也很多，根據(jù)細(xì)胞長(zhǎng)與寬的比例，可將啤酒酵母分為三組。第一組的細(xì)胞多為圓形，短卵形或卵形。細(xì)胞長(zhǎng)與寬之比為1~2。應(yīng)用廣泛，如啤酒、白酒和酒精發(fā)酵及面包制作中多應(yīng)用這類菌種；第二組的細(xì)胞為卵形或長(zhǎng)卵形，長(zhǎng)與寬之比通常為2，常常用于葡萄酒和果酒的釀造。第三組的細(xì)胞為長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)與寬之比大于2。這組的酵母比較耐高滲透壓。用甘蔗糖蜜作原料時(shí)可供酒精發(fā)酵。
在麥芽汁瓊脂上的啤酒酵母菌的菌落為乳白色，有光澤、平坦、邊緣整齊。
②葡萄汁酵母（S.uvarum） 婁德于1970年將卡爾斯伯酵母、婁哥酵母和葡萄汁酵母合并成一種，叫葡萄汁酵母。它與啤酒酵母的主要區(qū)別是全發(fā)酵棉子糖。在麥芽汁中，在25℃下培養(yǎng)3天，細(xì)胞圓形、卵形、橢圓或長(zhǎng)形。供啤酒釀造底層發(fā)酵，或作飼料和藥用。此外，是維生素的測(cè)定菌，可測(cè)定泛酸、硫銨素、吡哆醇、肌醇等。
(2）裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces） 裂殖酵母屬于子囊菌亞門、酵母科中的裂殖酵母亞科。細(xì)胞為橢圓形或圓柱形。無(wú)性繁殖為分裂繁殖。有時(shí)形成假菌絲。有性繁殖是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，子囊內(nèi)有1~4個(gè)或8個(gè)子囊孢子。子囊孢子是球形或卵圓形，具有酒精發(fā)酵的能力，不同化硝酸鹽。八孢裂殖酵母（S.octosporus）（圖2-51）是這一屬的重要菌種。無(wú)性繁殖為裂殖，麥芽汁，25℃，培養(yǎng)3天，液面無(wú)菌醭，液清，菌體沉于管底。在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上菌落為乳白色，無(wú)光澤，曾經(jīng)從蜂蜜、粗制蔗糖和水果上分離到。
(3）假絲酵母屬（Candida） 未發(fā)現(xiàn)此屬酵母菌的有性繁殖，屬于半知菌亞門，芽孢菌綱，隱球酵母目，隱球酵母科。細(xì)胞為圓形、卵形或長(zhǎng)形，無(wú)性繁殖為多邊芽殖，形成假菌絲，有的菌有真菌絲，也可形成厚垣孢子，不產(chǎn)生色素，此屬中有許多種具有酒精發(fā)酵的能力。有的菌種能利用農(nóng)副產(chǎn)品或碳?xì)浠衔锷a(chǎn)蛋白質(zhì)，可用于食用或飼料。
①熱帶假絲酵母（G.tropicalis） 是最常見(jiàn)的假絲酵母。在葡萄糖—酵母汁—蛋白胨液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)，25℃，3天，細(xì)胞呈球形或卵球，其中大小為4~8×6~11µm。在麥芽汁瓊脂上菌落為白色到奶油色，無(wú)光澤或稍有光澤。軟而平滑或部分有皺紋。培養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng)時(shí)，菌落變硬。在加蓋玻片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)，可看到大量的假菌絲和芽生孢子。
熱帶假絲酵母氧化烴類的能力強(qiáng)，在230~290℃石油餾分的培養(yǎng)基中，經(jīng)22h后，可得到相當(dāng)于烴類重量92%的菌體。所以，是生產(chǎn)石油蛋白質(zhì)的重要菌種。用農(nóng)副產(chǎn)品和工業(yè)廢棄物也可培養(yǎng)熱帶假絲酵母。如用生產(chǎn)味精的廢液培養(yǎng)熱帶假絲酵母作飼料，既擴(kuò)大了飼料來(lái)源，又減少了工業(yè)廢水對(duì)環(huán)境的污染。
②解脂假絲酵母（C.lipolytica） 細(xì)胞為卵形到長(zhǎng)形，有的細(xì)胞可長(zhǎng)達(dá)20µm。在加蓋玻片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上，可看到假菌絲或具有橫隔的真菌絲。在菌絲頂端或中間有單個(gè)或成雙的芽生孢子。
解脂假絲酵母能利用的糖類很少，但它們分解脂肪和蛋白質(zhì)的能力很強(qiáng)。主要用于石油發(fā)酵，可用兼價(jià)的石油為原料生產(chǎn)酵母蛋白，同時(shí)可使石油脫蠟，降低石油分餾的凝固點(diǎn)。此外，還可利用解脂假絲酵母生產(chǎn)檸檬酸、維生素、谷氨酸和脂肪酸等。從黃油、石油井口的油黑土中，煉油廠或生產(chǎn)油脂車間等地方都可以分離到這種微生物。
③產(chǎn)朊假絲酵母（G.utilis） 產(chǎn)朊假絲酵母又叫產(chǎn)朊圓酵母或食用圓酵母。其蛋白質(zhì)和維生素B的含量都比啤酒酵母高，它能以尿素和硝酸作為氮源，在培養(yǎng)基中不需要加入任何生長(zhǎng)因子即可生長(zhǎng)。它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造紙工業(yè)的亞硫酸廢液，還能利用糖蜜、木材水解液等生產(chǎn)出可食用的蛋白質(zhì)。
(4）球擬酵母屬（Torulopsis） 此屬與假絲酵母同屬隱球酵母科，細(xì)胞為球形、卵形或略長(zhǎng)形，生殖方式為芽殖。無(wú)假菌絲，無(wú)色素，有酒精發(fā)酵能力。有些種能產(chǎn)生甘油等多元醇。在適宜條件下能將40%的糖轉(zhuǎn)化為多元醇。由于甘油是重要的化工原料，所以這屬的酵母菌是工業(yè)中的重要種類。其代表菌種為白色球擬酵母，廣泛存在于自然界，能發(fā)酵甘油。球形球擬酵母能耐高滲透壓，可在高糖濃度的基質(zhì)上生長(zhǎng)，如蜜餞、蜂蜜等食品上。有的菌種也可進(jìn)行石油發(fā)酵，可生產(chǎn)蛋白質(zhì)或其他產(chǎn)品。
(5）紅酵母屬（Rhodotorula） 此屬亦屬于隱球酵母科，細(xì)胞為圓形、卵形或長(zhǎng)形，為多邊芽殖，多數(shù)種類沒(méi)有假菌絲，其特點(diǎn)是，有明顯的紅色或黃色色素，很多種因形成莢膜而使菌落呈粘質(zhì)狀，如粘紅酵母。
紅酵母菌沒(méi)有酒精發(fā)酵的能力，少數(shù)種類為致病菌，在空氣中時(shí)常發(fā)現(xiàn)。有的菌，如粘紅酵母，能產(chǎn)生脂肪，其脂肪含量可達(dá)干物質(zhì)量的50%-60%。但合成脂肪的速度較慢，如培養(yǎng)液中添加氮和磷，可加快其合成脂肪的速度。產(chǎn)1g脂肪大約需4.5g葡萄糖。此外,粘紅酵母還可產(chǎn)生丙氨酸、谷氨酸、蛋氨酸等多種氨基酸。
(6）擲孢酵母屬（Sporobolomyces） 屬于擔(dān)子菌亞門，冬孢菌綱，黑粉菌目，擲孢酵母科。擲孢指投擲其孢子的真菌。它們的孢子是由卵圓形的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞生出的小突起形成的，然后由一種機(jī)制有力的射出。Buller證明，這種機(jī)制是擔(dān)子菌所特有的。也有一些學(xué)者認(rèn)為擲孢酵母是一種低等的擔(dān)子菌。這一屬的特點(diǎn)是，形成紅至鮭肉粉紅色的菌落及腎形或豆形的擲孢子。擲孢酵母的幼年菌落幾乎和紅酵母的菌落無(wú)法區(qū)別。因此，也有人認(rèn)為，紅酵母可能是由擲孢酵母退化而來(lái)，由于它們喪失了形成擲孢的能力。